Развитие зуба: ранние стадии

I. Образование зубных зачатков

7. Препарат - развитие зуба: стадии закладки и дифференцировки зубного зачатка. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином.
Появление зубной пластинки	а) Развитие зубов начинается с того, что в передней части ротовой полости эмбриона утолщается эпителий – за счёт врастания его глубоких слоёв в подлежащую мезенхиму. – б) Таким образом, в толще мезенхимы каждой челюсти образуется зубная пластинка (1) – эпителиальная пластинка дугообразной формы.	а)(Малое увеличение) Полный размер
Эмалевые почки	Несколько позже у глубокого края каждой пластинки появляется 10 колбовидных выпячиваний эпителиальных клеток – по числу будущих молочных зубов. Это т.н. эмалевые почки.
Триада зубного зачатка	а) В свою очередь, в каждую такую почку врастает подлежащая мезенхима. б) Это приводит к тому, что эмалевая почка превращается в эмалевый орган (3), имеющий вид двустенной чаши,
а вросшая в него мезенхима образует зубной сосочек (7). в) Мезенхима же, окружающая эмалевый орган, уплотняется и формирует зубной мешочек (8).
г) Эти три компонента: эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек, – и составляют зубной зачаток.
Зачатки постоянных зубов	а) Зачатки постоянных зубов образуются точно так же, но, как уже было сказано, позже. б) При этом зачатки постоянных зубов 1–5 (резцов, клыков и премоляров) оказываются рядом с соответствующими (по номеру) зачатками молочных зубов – чуть сзади от них.
Отделение эмалевого органа от зубной пластинки	К концу первой стадии эмалевый орган отделяется от зубной пластинки, оставаясь связанным с нею лишь узким эпителиальным тяжем (2).
Окружение зубных зачатков	а) Обратим внимание на то, что всё это происходит в формирующейся челюсти. б) Поэтому в препарате обычно видны оксифильные костные балки (9) как результат прямого окостенения (из мезенхимы; тема 10).

II. Дифференцировка зубных зачатков

На данной стадии основные события происходят в эмалевом органе и зубном сосочке.

Триада эмалевого органа	В результате дифференцировки клеток, эмалевый орган подразделяется на три части. - а) Наружный эмалевый эпителий (4): составляет внешний слой “чаши” и образован плоскими клетками. б) Пульпа эмалевого органа (5): это светлая центральная часть "чаши", где клетки разъединены накапливающейся между ними жидкостью, но сохраняют связь друг с другом с помощью отростков. в) Внутренний эмалевый эпителий (6): образует дно и внутреннюю стенку “чаши”
б)(Большое увеличение) Полный размер
и состоит из высоких призматических клеток – предшественников энамелобластов (адамантобластов).
Замечания	Заметим: пульпа эмалевого органа, как и весь этот орган, имеет эпителиальное происхождение; и её не следует путать с пульпой сформированного зуба, развивающейся из мезенхимы.
Зубной сосочек	а) Что же касается зубного сосочка (7), то в нём разрастаются кровеносные сосуды, а в поверхностном слое клетки тоже (как предшественники энамелобластов) приобретают призматическую форму.
б) Эти клетки – предшественники дентинобластов (одонтобластов). в) Считают, что дифференцировку данных клеток стимулирует их контакт с базальной мембраной эмалевого органа.

23.2.6.10. Развитие зуба, стадия гистогенеза:
образование дентина и пульпы

I. Введение

8. Препарат - развитие зуба: стадия гистогенеза зуба. Разрез челюсти зародыша. Окраска гематоксилин-эозином.
Редукция эпители- ального тяжа	На стадии гистогенеза эпителиальный тяж (4), связывавший эмалевый орган (5–7) и многослойный эпителий (1) ротовой полости эмбриона, постепенно редуцируется (теряя связь и с эмалевым органом, и с эпителием).	а)(Малое увеличение) Полный размер
Состояние челюсти	В формирующейся челюсти по-прежнему видны костные трабекулы (2) и окружающая мезенхима (3).
Очерёдность развития коронки и корня	Из компонентов же зубного зачатка развиваются ткани зрелого зуба – вначале коронки, а позже (в период прорезывания) – корня (или корней).

II. Зубной сосочек: дентинобласты и образование дентина

Дентино- бласты (одонто- бласты)	а) Прежде всего завершают своё созревание дентинобласты (9 на снимке а; 5 на снимке б) – клетки поверхностного слоя зубного сосочка. В зрелом виде они являются высокими и призматическими, ориентированы перпендикулярно поверхности сосочка, на поверхности, обращённой к эмалевому органу, имеют отростки, а в цитоплазме содержат хорошо развитые гранулярную ЭПС и аппарат Гольджи – органеллы синтеза внеклеточных белков. б) Соответственно, первой формируемой тканью зуба становится дентин.
б)(Большое увеличение) Полный размер
Формиро- вание дентина	а) Дентин (10 на снимке а; 4 на снимке б) образуется между дентинобластами и внутренним эмалевым эпителием. б) Последовательность событий является достаточно общей для тканей с высоким содержанием неорганических соединений. – Дентинобласты вначале выделяют через свои отростки органические компоненты будущего дентина (коллаген I типа, гликопротеины, протеогликаны и пр.), формирующие матрицу дентина – предентин; затем же секретируют минеральные вещества, - меньшая часть которых просто откладывается в матрице по ходу коллагеновых волокон, - а бóльшая часть образует глобулярные кристаллы.
Формиро- вание дентинных канальцев	а) Вместе с увеличением толщины дентина удлиняются и отростки дентинобластов, так что один отросток каждой клетки оказывается в составе дентинного канальца и пронизывает дентин на всю его глубину. б) В итоге дентин приобретает характерную радиальную исчерченность.

III. Зубной сосочек: образование пульпы и прорезывание зуба

Формиро- вание пульпы зуба	а) Под дентинобластами, в глубине зубного сосочка, мезенхимные клетки постепенно превращаются в соединительнотканные клетки пульпы (11) коронки зуба.
б) Фибробласты синтезируют обычные компоненты межклеточного вещества.
Прорезы- вание зуба	С этим синтезом связан один из ключевых моментов развития зуба: в определённое время фибробласты начинают с повышенной скоростью продуцировать аморфное вещество пульпы коронки; поэтому в пульпе возрастает давление, которое стимулирует прорезывание зуба.

23.2.6.11. Развитие зуба, стадия гистогенеза:
образование кутикулы и эмали

I, Эмалевый орган: образование кутикулы и активация пре-энамелобластов

Образова- ние кутикулы	а) По мере развития зуба объём эмалевой пульпы (6 на снимке а) в эмалевом органе становится существенно меньше. б) Так, на снимках видно, что в верхней части коронки наружный и внутренний эмалевые эпителии (5 и 7 на снимке а; 1 и 2 на снимке б) практически смыкаются друг с другом. в) Постепенно подобный процесс происходит на всей поверхности коронки, в результате чего наружный эмалевый эпителий и эмалевая пульпа превращаются в тонкую кутикулу, покрывающую коронку зуба.	а)
б)
Пре- энамело- (адаманто-) бласты: причина активации	а) Внутренний же эмалевый эпителий, как отмечалось выше, состоит из клеток - предшественников энамелобластов (адамантобластов). б) До появления дентина эти клетки были обращены к зубному сосочку (включая пре-дентинобласты) своей базальной стороной и получали отсюда питание. в) Формирование же под пре-энамелобластами дентина нарушает их питание, что служит пусковым толчком для активации и перестройки данных клеток.
Результаты активации пре-энамело- бластов	Активация пре-энамелобластов приводит к следующему. а) У этих клеток меняется полярность – базальной теперь становится та сторона клетки, которая обращена к эмалевой пульпе (6 на снимке а);	а)
и именно отсюда начинают поступать питательные вещества; соответственно, перемещаются органеллы: - ядро – к новой базальной стороне, - прочие органеллы – в противоположную сторону. б) Кроме того, завершается созревание клеток.

II. Эмалевый орган: зрелые энамелобласты и формирование эмали

Зрелые энамело- (адаманто-) бласты	а) Зрелые энамелобласты(2 на снимке б) похожи на дентинобласты: тоже являются высокими и призматическими и тоже ориентированы перпендикулярно поверхности зуба.	б)
б) А на их новой апикальной поверхности (обращённой к дентину) тоже появляется пальцеобразный отросток, через который начинается выделение компонентов будущей эмали.
Первичное формиро- вание эмали	Образование эмали происходит по общему (для твёрдых тканей)принципу. а) Вначале энамелобласты накапливают в своих гранулах и выделяют через отростки наружу компоненты органической матрицы эмали (достаточно представительной на этом этапе). б) Затем происходит быстрая минерализация эмали – с формированием эмалевых призм. в) Высокой скорости минерализации способствуют специальные белки – амелогенины, – также секретируемые энамелобластами.
г) На приведённом снимке слой эмали (3) уже хорошо заметен: он расположен между энамелобластами (2) и дентином (4).
Последую- щие изменения	В последующем содержание органических веществ в эмали снижается до 3–4%, а энамелобласты редуцируются, так что эмаль оказывается покрыта только кутикулой.

23.2.6.12. Образование корней зуба
и в их составе - цемента

Корни образуются, как уже отмечалось, в период прорезывания зуба.

Образование пульпы и дентина корня	а) В формировании корней определяющую роль вновь играет эмалевый орган: в то время, как в области коронки этот орган практически редуцируется, нижние края его интенсивно растут вглубь зачатка челюсти – в виде двуслойного эпителиального рукава, или т.н. влагалища Гертвига. б) Мезенхима, оказавшаяся внутри “рукава”, дифференцируется в пульпу корня, поверхностные клетки которой (дентинобласты) формируют дентин корня.
Образование цемента	а) Мезенхима же, прилегающая к “рукаву” снаружи, по существу, является несколько удлинившимся зубным мешочком. б) Клетки последнего активируются после появления в зачатке корня первых слоёв дентина. Эти клетки перемещаются сквозь эпителиальное влагалище к дентину, дифференцируются в цементобласты и начинают откладывать цемент поверх дентина.
Особен- ности	1. Образование цемента происходит во многом так же, как формирование дентина и эмали. 2. а) Только, в отличие от дентинобластов, тела которых остаются вне дентина, цементобласты замуровывают себя продуктами своей секреции и превращаются в цементоциты, лежащие в небольших полостях. б) В некоторых участках цементоциты погибают, что приводит к появлению бесклеточного цемента.

Глотка и пищевод

23.3.1. Глотка

а) Глотка подразделяется на 3 отдела: носовой, ротовой и гортанный. б) Таким образом, это место пересечения дыхательного и пищеварительного путей. в) Отсюда следуют две особенности глотки:
во-первых, разные её участки покрыты разным эпителием; во-вторых, на таком важном “перекрестке” сосредоточена специальная защитная система – глоточное лимфоидное кольцо (темы 20 и 21).

Оболочки глотки

Два типа строения стенки	1. В носовом отделе слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием, характерным для дыхательных путей. 2. а) В ротовом и гортанном отделах отделах и слизистая оболочка, и другие слои стенки имеют строение, типичное для пищеварительной трубки (п. 23.1.2). б) Дальнейшее описание стенки глотки относится к этим её двум отделам.
I. Слизистая оболочка и II. подслизис- тая основа	I. Слизистая оболочка глотки (в ротовом и гортанном отделах) включает многослойный плоский эпителий и собственную пластинку, образованную рыхлой волокнистой соединительной тканью. II. Глубже находится подслизистая основа; в ней содержатся концевые отделы слизистых желёз.
III. Мышечная стенка и IV. адвенти- циальная оболочка	III. Подслизистая основа примыкает к мышечной стенке глотки. Эта стенка является аналогом мышечной оболочки (существующей в последующих отделах пищеварительной трубки) и состоит из двух слоёв поперечнополосатых скелетных мышц. IV. Наконец, снаружи находится адвентициальная оболочка.

23.3.1.2. Глоточное лимфоидное (лимфоэпителиальное) кольцо,
или кольцо Пирогова

Cостав кольца Пирогова	а) Состав этого кольца нам известен по теме 21. Сейчас же отметим, что из 6 миндалин три (две нёбные и язычная) расположены у входа в глотку, а другие три (две трубные и глоточная) – в стенке самой глотки. б) Иногда сюда добавляют также гортанные миндалины, расположенные у основания надгортанника.
Общий принцип строения	а) Структура нёбных миндалин описывалась в пп. 21.2.2.4 и 23.2.5; строение прочих миндалин во многом аналогично. – Это складки слизистой оболочки, в толще которой содержится лимфоидная ткань – в виде - фолликулов и - парафолликулярных (диффузных) скоплений лимфоцитов. б) Правда, в трубных миндалинах фолликулов очень мало.
Эпителий миндалин	а) Эпителий, покрывающий складки, – такой же, как в соседних участках слизистой оболочки: например, в трубных миндалинах – многорядный мерцательный, в глоточной миндалине (у взрослых) – многослойный плоский неороговевающий. б) Эпителий миндалин обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, – гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами.

Особенности развития глотки

Введение	Развитие глотки в эмбриогенезе связано с интересным феноменом. В соответствии с положением о том, что “ онтогенез повторяет филогенез ”, на переднем конце зародыша при непосредственном участии формирующейся глотки образуется жаберный аппарат.
Компоненты жаберного аппарата	Этот аппарат включает три типа структур: жаберные карманы – 4 пары выпячиваний боковой стенки глотки, жаберные щели – впячивания кожной эктодермы по направлению к жаберным карманам (места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками; последние у человека не прорываются), жаберные дуги – 4 пары валикообразных утолщений (вследствие разрастания мезенхимы) между жаберными щелями и за последней из них.
Производные жаберного аппарата	а) Впоследствии из жаберных карманов (т.е. из эпителия глотки) образуется следующее: из II-й пары – эпителий нёбных миндалин, а из III-й и IV-й пар – эпителиальные зачатки паращитовидных желёз (см. тему 22) и тимуса. б) Из жаберных же дуг формируются обе челюсти, подъязычная кость и щитовидный хрящ.

z:\CorvDoc\lektsiiorg6\Файлы для ММА\Гистология\histology\R5\T23(1).html - 23.3.2.1. Общий вид# 23.3.2.1. Общий вид23.3.2. Пищевод

Общий вид

Место- положение	Пищевод - это участок пищеварительной трубки, соединяющий полость глотки с полостью желудка.
Сужения	Он имеет 3 сужения – в месте перехода глотки в пищевод (1), примерно посередине - в месте прилегания к аорте (2), в месте прохождения через диафрагму (3).	Рисунок - пищевод.
Складки	а) На внутренней поверхности пищевода слизистая оболочка и подслизистая основа образуют 7-10 продольных складок. б) При прохождении пищи соответствующий участок пищевода расширяется и складки распрямляются.