Функции желудка и его отделы

Желудок

24.1.1. Исходные сведения

Функции желудка и его отделы

I. Функции

1. Переварива- ние пищи	а) Желудок – мешкообразное расширение пищеварительной трубки, где происходят накопление и химическая обработка свежепринятой пищи. б) Указанная обработка осуществляется, во-первых, ферментами слюны (оставшимися в глубине пищевого комка и действующими на углеводы), а во-вторых, желудочным соком.
Компоненты желудочного сока	В этом соке содержатся следующие компоненты: а) пепсин (нескольких видов) – будучи протеазой, гидролизует белки; б) соляная кислота: вызывает денатурацию и набухание белков пищи (подготавливая тем самым их к перевариванию), активирует предшественник пепсина (пепсиноген) и создаёт оптимальный рН для действия самого пепсина; в) химозин (у детей) – расщепляет белки молока; г) в небольших количествах – некоторые другие ферменты и белки, в т.ч. так называемый внутренний фактор Касла, необходимый для всасывания витамина В12; д) слизь, защищающая стенки желудка.
2-4. Прочие функции	Кроме переработки пищи (которая здесь, как правило, не заканчивается), желудок выполняет ещё ряд функций: всасывание некоторых веществ (воды, солей, глюкозы, спирта, определённых лекарственных средств); выделение продуктов обмена (мочевины, аммиака) – особенно при нарушении функции почек; производство гормоноподобных веществ (которые будут перечислены ниже).

II. Отделы желудка

В желудке различают следующие части: кардиальную часть (I), прилегающую ко входу в желудок, дно(fundus) или свод (II), тело (III), пилорическую часть (IV), которая заканчивается выходом из желудка - привратником (pyloris) (IV.A).

Рисунок - желудок (на разрезе).

Рельеф слизистой оболочки

Рельеф слизистой оболочки желудка сложен из-за наличия трёх образований - складок, полей и ямок.

 

Складки	а) Складки(1)располагаются, главным образом, на задней стенке желудка. б) У внутренней кривизны (2) желудка и в пилорической части (IV) они имеют преимущественно продольное направление.
в) В остальных местах они идут в различных направлениях, образуя крупноячеистую сеть.
Поля	а) Поля - это участки диаметром 1-10 мм, на которые разбита вся слизистая оболочка желудка и которые разделены узкими бороздками. б) Бороздки образованы прослойками соединительной ткани, лежащими в слизистой оболочке между группами желудочных желёз. в) В этих прослойках идут вены, которые также обозначают границы между полями.
Ямки	а) Желудочные ямки -многочисленные маленькие (0,2 мм в диаметре) углубления, имеющиеся в каждом поле. б) Их общее количество во всём желудке - около 3 млн. в) В области дна каждой ямки в неё открывается несколько (до 10) желудочных желез.

24.1.2. Строение стенки желудка: общие признаки

1. Строение стенки желудка соответствует тому общему принципу, который был изложен в п. 23.1.2. 2. а) Однако в строении каждой из оболочек стенки имеются определённые особенности (как и в остальных отделах пищеварительной трубки). б) Причём, в случае слизистой оболочки подобные особенности присущи и отдельным частям желудка. 3. Вначале перечислим те черты, которые характерны для всех участков желудка. -

Слизистая оболочка

I. Поверхность и эпителий

1. Препарат - дно желудка. Окраска конго-рот и гематоксилином.
Замечания	Предварительно заметим: на этом и следующем снимках – одна из складок слизистой оболочки. Поэтому в поле зрения – только эта оболочка; остальные же слои стенки (кроме заходящего в складку участка подслизистой основы) не видны.	а) Малое увеличение Полный размер
1,а. Поверхность слизистой оболочки	а) Средняя толщина слизистой оболочки желудка – 1 мм. б) Первая особенность данной оболочки только что упоминалась - это наличие в ней многочисленных желудочных ямок (1.А).	б) Среднее увеличение Полный размер
1,б. Тип эпителия	а) Эпителий, покрывающий поверхность слизистой оболочки (в т.ч. в области ямок), - однослойный призматический железистый (1.Б). б) Определение “железистый ” означает, что все клетки этого эпителия - секреторные (экзокриноциты):	в) Большое увеличение Полный размер
они образуют слизеподобный секрет, покрывающий внутреннюю поверхность желудка. в) Поэтому их часто называют поверхностными мукоцитами (имея в виду, что в железах желудка содержатся и другие мукоциты).
Эпителио- циты	У этих клеток ядро (4Б) находится в базальной части, апикальная часть (4В) содержит гранулы мукоидного (слизеобразного) секрета,
а на апикальной поверхности имеются - короткие микроворсинки - и поверх них – гликокаликс - и уже выделенная слизь.

II. Собственная и мышечная пластинки слизистой оболочки

Состав собственной пластинки	1. а) Собственная пластинка (2А) слизистой оболочки, как обычно, имеет в своей основе рыхлую волокнистую соединительную ткань. б) Но соединительная ткань образует лишь узкие прослойки. 2. А между прослойками расположены многочисленные
железы желудка (2Б). 3. В собственной пластинке могут находится также лимфоидные элементы - лимфатические узелки или диффузные инфильтраты.
Краткая характе- ристика желёз желудка	1. Железы желудка по морфологии - простые трубчатые. 2. Их концевой отдел – более или менее длинная однослойная трубочка, которая может быть (в зависимости от области желудка) как неразветвлённой, так и разветвлённой. в) В составе концевого отдела обычно присутствуют не только экзо-, но и эндокриноциты с той или иной секреторной специфичностью. Подробней клеточный состав желёз будет рассмотрен ниже. 3,а) Выводным протоком считается короткая шейка железы, открывающаяся в дно желудочной ямки. б) Но и здесь содержатся мукоциты (называемые шеечными), т.е. секреторная функция присуща и этому условному выводному протоку.
Мышечная пластинка	а) В мышечной пластинке (3) слизистой оболочки желудка - 3 слоя гладкомышечной ткани: А. внутренний циркулярный, Б. средний продольный, В. наружный циркулярный. б) Этим желудок отличается от других (в т.ч. соседних) отделов пищеварительной трубки: там в мышечной пластинке – не более 2 слоёв: в частности, в пищеводе - только 1 слой, в тонкой кишке - 2 слоя.

Остальные оболочки желудка

I. Характеристика оболочек

Рисунок с препарата - дно желудка. Окраска гематоксилин-эозином.
Нижние слои слизистой оболочки	а) В верхней части приведённого здесь рисунка - глубокие слои слизистой оболочки - собственная пластинка на уровне дна желудочных желёз (2.Б) и трёхслойная мышечная пластинка (3). б) Ниже видны последующие оболочки стенки желудка. Их структура - достаточно типична.
Под- слизистая основа (II)	а) Подслизистая основа состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани, богатой жировыми клетками.
б) Здесь располагаются сосудистые (артериальное, венозное, лимфатическое), а также нервное сплетения.
Мышечная оболочка (III.Г-Е)	1. Мышечная оболочка (III) образована гладкой мышечной тканью. 2. а) Ей присуща та же особенность, что и мышечной пластинке слизистой оболочки, – она содержит не 2 слоя (как прочие участки пищеварительной трубки), а 3 слоя: Г. внутренний продольный (или косонаправленный) (III.Г), Д. средний циркулярный (III.Д), Е. наружный продольный (III.Е).
б) Дополнительным (по сравнению с пищеводом и кишечником) является самый внутренний (косой) слой. 3. Можно заметить также, что слои мышечной оболочкипродолжают чередование продольных и циркулярных слоёв мышечной пластинки слизистой оболочки (хотя и гораздо мощнее их по толщине). 4. Между мышечными слоями - сеть лимфатических сосудов и нервное сплетение (4).
Серозная оболочка (IV)	1. Серозная оболочка - это висцеральная брюшина, выстланная снаружи мезотелием. 2. а) Под серозной оболочкой (на границе с мышечной) - ещё одно нервное сплетение. б) Всего, таким образом, в стенке желудка - три нервных сплетения.

II. Резюме

Главные особенности стенки желудка	а) Из вышеизложенного ясно, что главные особенности строения стенки желудка связаны с её слизистой оболочкой. б) На гистологическом уровне – это наличие в последней ямок, однослойного призматического железистого эпителия (выстилающего и ямки, и поверхность между ними), а также глубоких трубчатых желудочных желёз, открывающихся в ямки.
Замечание	а) Причём, и различия между областями желудка также касаются, главным образом, этих же образований. б) Так, во всех отделах желудка, кроме пилорического, глубина ямок составляет примерно 25% толщины слизистой оболочки (0,25 мм из 1,0 мм), а в пилорическом отделе ямки гораздо глубже: доходят до середины слизистой оболочки (0,5-0,6 мм из 1,0 мм).

 

Что же касается желёз, то их следует рассмотреть подробнее.

24.1.3. Железы желудка

Три вида желёз

1. Как было сказано, все железы желудка являются а) простыми (что означает неразветвлённость выводных протоков) и б) трубчатыми (форма концевых отделов). 2. Тем не менее, в различных отделах желудка железы имеют неодинаковое строение, в связи с чем различают три их вида.

I. Световой уровень

1,г. Препарат - дно желудка. Окраска конго-рот и гематоксилином.
1. Парие- тальные (обкладоч- ные) клетки	а) При окраске конго-рот (и гематоксилином) в железах желудка наиболее легко выявляются париетальные клетки (1): они - самые крупные, их цитоплазма - оксифильная, окрашена в яркий оранжевый цвет, ядро - округлое;	Полный размер
расположены клетки поодиночке и снаружи от других клеток (прилегая к их базальным отделам). б) Оксифилия (ацидофилия) париетальных клеток, видимо, обусловлена тем, что, в связи с интенсивным выведением из них компонентов соляной кислоты, цитоплазма оказывается обеднённой кислотными соединениями.
2. Главные клетки	а) Среди остальных клеток фундальных желёз желудка преобладают главные клетки (2). б) Они имеют небольшой размер,
базофильную цитоплазму (из-за высокого содержания РНК), округлое ядро и располагаются в концевом отделе группами.
3. Слизистые (добавочные и шеечные) клетки	а) Слизистые клетки (3) - тоже относительно небольшие, но имеют уплощённое ядро, оттеснённое к базальной части клетки, и светлую, слабоокрашенную цитоплазму.
б) Цитоплазма слабо прокрашивается потому, что заполнена гранулами мукоидного (слизеобразного) секрета. в) Локализуются такие клетки, как мы уже знаем, в теле желёз (добавочные мукоциты), где они, по сравнению с париетальными и главными клетками, довольно немногочисленны, и в шейке желёз (шеечные мукоциты), где с ними соседствуют малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты.
Замечание	Эндокриноциты тоже являются уплощёнными, но идентифицировать их при световой микроскопии обычн о не удаётся.

II. Ультраструктура париетальных клеток

Внутри- клеточные канальцы	а) На ультраструктурном уровне наиболее характерный признак париетальной клетки - наличие внутриклеточных секреторных канальцев (1), в просвет которых выступают многочисленные микроворсинки (2). б) Данные канальцы переходят в меж клеточные канальцы и затем – в просвет железы.
Прочие структуры	а) В выделительной функции клетки, очевидно, участвует и аппарат Гольджи (8).
б) Гранулярная ЭПС (5) развита слабо. в) Зато в клетке очень много митохондрий (4), что свидетельствует о большой потребности в энергии. г) Остальные приведённые на схеме структуры: округлое ядро (7), межклеточные контакты: - плотное соединение (запирательная зона) (3) и - десмосома (5), и, наконец, базальная мембрана (9).

III. Механизм секреции ионов Н⁺ и Сl^-.

Образование в клетках ионов Н+	а) Ионы Н+ образуются в париетальных клетках благодаря активности карбоангидразы. б) Этот фермент (как мы знаем из темы 8, где речь шла об аналогичном ферменте эритроцитов) катализирует превращение СО2 (поступающего из крови) в угольную кислоту, которая диссоциирует на ионы НСО3– и Н+.
Выделение из клеток ионов Н+	а) Выделение же из клеток ионов Н+ сопряжено с антипортом (поступлением в клетку) ионов К+. б) Этот процесс требует энергии АТФ (поскольку ионы К+ перемещаются против градиента концентрации) и осуществляется специальным мембранным белком – Н+,К+-АТФазой (ср. с Na+,К+-АТФазой).
Прохождение через клетку ионов Сl-	Ионы Cl– проникают а) из крови в париетальные клетки – через анионные каналы плазмолеммы, в обмен на выход из клетки (антипорт) ионов НСО3–, б) а из клеток в просвет секреторных канальцев – путём симпорта с ионами К+ (ионы К+ перемещаются по градиенту своей концентрации во внеклеточную среду).

IV. Ультраструктура главных клеток

Ключевые структуры главных клеток	В случае главной клетки самыми характерными внутриклеточными элементами являются структуры, связанные с интенсивной продукцией экспортных белков: гранулярная ЭПС (5), комплекс Гольджи (4) и секреторные гранулы (3) в апикальной части клетки.
Прочие элементы главных клеток	На схеме показаны также митохондрии (7), короткие микроворсинки (1) на апикальной поверхности клетки, межклеточные контакты: - плотное соединение (запирательная зона) (2) - и десмосома (8), базальная мембрана (6), к которой прилежит базальная часть клетки.

24.1.3.4. Собственные железы желудка:
эндокриноциты

I. Морфология

Сходство с экзо- крино- цитами	Эндокриноциты собственных желёз желудка, а) подобно добавочным мукоцитам, имеют уплощённую форму (что уже отмечалось), б) и подобно главным клеткам, часто содержат структуры, обеспечивающие продукцию экспортных пептидов и белков (каковыми являются многие - хотя не все! - гормоны желудочных эндокриноцитов): гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и секреторные гранулы.
Особен- ность	Основная особенность эндокриноцитов состоит в том, что их секреторные гранулы распределены по всёму объёму клетки (или даже ближе к базальной стороне), а не сосредоточены в апикальной части клетки, как в главных экзокриноцитах.

II. Представители эндокриноцитов собственных желёз

а) В железах желудка (включая кардиальные и пилорические) выявлено около 10 разных эндокриноцитов. б) Клетки, наиболее характерные для фундальных (собственных) желёз, приведены в таблице. в) Но это не означает, что в данных железах нет других эндокриноцитов.

 

	Продуцируемые вещества	Физиологические эффекты
ЕС-клетки	Серотонин (производное аминокислоты триптофана)	Стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.
Мелатонин(пептид)	Определяет суточную периодичность секреции и моторики ЖКТ.
ЕСL-клетки	Гистамин (производное аминокислоты гистидина)	Особенно выражена стимуляция секреции НСl париетальными клетками (помимо влияния на моторику ЖКТ и состояние сосудов).
А-подобные клетки	Желудочный глюкагон (пептид - аналог глюкагона, образуемого в pancreas А-клетками эндокринных островков)	Подобно глюкагону поджелудочной железы, - между приёмами пищи стимулирует мобилизацию из депо углеводов и жиров, - а в поджелудочной железе активирует секрецию своего антагониста – инсулина.

III. Рецепторно-секреторная активность эндокриноцитов

Два типа эндокрино- цитов	По отношению к просвету железы все эндокриноциты делятся на два типа: " закрытые " -- не контактируют с просветом железы, " открытые " -узкой апикальной частью достигают просвета.
Свойства "открытых" эндокрино- цитов	а) Считают, что "открытые" эндокриноциты являются рецепторно-секреторными: воспринимают те или иные раздражения со стороны просвета железы (изменение рН, действие определённых веществ и т.п.) и в ответ на эти раздражения отвечают выделением своих гормонов. б) Тем самым эти клетки обеспечивают относительно быструю гормональную реакцию на изменение содержимого желудка.
Диапазон действия	а) Некоторые гормоны эндокриноцитов желудка действуют по типичному эндокринному механизму: попадают в кровь и с нею доставляются к клеткам-мишеням. б) Другие же гормоны обладают паракринным действием: диффундируют в пространстве, окружающем эндокриноцит, и именно здесь находят свои клетки-мишени.

IV. Характеристика некоторых эндокриноцитов

Охарактеризуем с изложенных позиций те три вида эндокриноцитов, которые были приведены выше как наиболее характерные для собственных желёз желудка. ЕС-клетки и продукция серотонина а) ЕС-клетки относятся к " открытым " эндокриноцитам паракринного действия. б) Поэтому можно предполагать, что выделение клетками серотонина стимулируется самим фактом поступления пищи в желудок (благодаря контакту ЕС-клеток с просветом желёз), а серотонин, диффундируя в соседние области стенки желудка, активирует экзокриноциты и миоциты, т.е. переваривающую и эвакуаторную деятельность желудка. ЕС-клетки и продукция мелатонина а) Что касается мелатонина, то, вероятно, его выделение теми же (ЕС-) клетками регулируется не пищей, а симпатическими нервными волокнами, которые передают этим клеткам такие же сигналы от зрительных путей, как и те, что идут в эпифиз (п. 22.2.3.1,II). в) Это позволяет образующемуся в желудке гормону определять суточнуюпериодичность секреции и моторики пищеварительного тракта. ECL-клетки и продукция гистамина а) ECL-клетки тоже действуют паракринным способом, но относятся к эндокриноцитам " закрытого " типа. б) Следовательно, секреция ими гистамина не может инициироваться непосредственно пищей – а только с помощью гуморальных или нервных влияний. А-подобные клетки и продукция глюкагона а) Наконец, А-подобные эндокриноциты желудка являются " закрытыми " и действуют истинно эндокринным способом, т.е. их гормон (глюкагон) попадает вначале в кровоток. б) Последнее естественно: клетки-"мишени" глюкагона находятся в других органах, куда можно попасть лишь с кровью.

 

* * * а) Итак, мы подробно рассмотрели собственные (фундальные) железы. б) Что же касается кардиальных и пилорических желёз (которые уже были кратко охарактеризованы в п. 24.1.3.1), то более детальное знакомство с ними совместим с рассмотрением в целом соответствующих отделов желудка.

24.1.4. Разные отделы желудка

I. Введение

Ключевые признаки

а) Мы уже говорили (п. 24.1.3.1), что отделы желудка различаются по типу желёз, точнее - их концевых отделов: по степени ветвления этих отделов, а также по клеточному составу - набору как экзо-, так и эндокриноцитов. б) Ещё один признак - глубина желудочных ямок: в пилорическом отделе она в 2 с лишним раза больше, чем в остальных отделах. в) Учитывая это, дадим краткие характеристики кардиального и пилорического отделов желудка.

II. Кардиальная область

1. Ямки	Глубина ямок составляет (так же, как в дне и теле желудка) примерно 0,25 мм, или 25% толщины слизистой оболочки (1мм).
2-3. Железы: ветвление и экзокриноциты	Кардиальные железы, точнее, их концевые отделы, - сильно разветвлённые, а по клеточному составу и характеру секрета – преимущественно слизистые, т.е. экзокриноциты представлены, в основном, мукоцитами.
4. Железы: эндокриноциты	Среди же эндокриноцитов в кардиальных железах преобладают, согласно п.24.1.3.1, ЕС- клетки, содержащиеся также в фундальных железах и вырабатывающие серотонин и мелатонин (их действие см. в п.24.1.3.2,II), и G- клетки, встречающиеся также в пилорических железах и образующие гастрин и энкефалин (их действие будет указано в п.24.1.4.2).

Переход пищевода в желудок

а) Вместе с тем кардиальная область желудка очень показательна в отношении того, сколь резко меняется строение пищеварительной трубки при переходе от пищевода к желудку. б) В связи с этим, рассмотрим соответствующий препарат.

Пилорическая часть желудка

Наконец, обратимся к последней - пилорической - части желудка.

I. Отличительные черты.

Этот отдел легко узнаваем по следующим трём признакам.

1. Ямки	Желудочные ямки (1) – гораздо глубже, чем в остальных областях желудка: их глубина составляет 0,5-0,7 мм, т.е. 50-70% толщины слизистой оболочки.	3,аив-г. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином. а) Малое увеличение Полный размер
2. Железы: ветвление	а) Пилорические железы (2), помещающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки, являются разветвлёнными. б) Поэтому они выглядят совсем иначе, чем фундальные железы, –
не как длинные трубочки, а как округлые грозди коротких трубочек, разделённые соединительнотканными перегородками (3). в) По той же причине и располагаются эти железы реже, чем фундальные.	в) Большое увеличение Полный размер
3. Железы: экзокрино- циты	а) Третий признак тоже связан с железами: последние являются слизистыми: их концевые отделы состоят, в основном, из светлых клеток – мукоцитов (2А), – что придаёт светлый вид и самим концевым отделам.	г) Ещё большее увеличение Полный размер
б) В мукоцитах, как обычно, плотное и уплощённое ядро оттеснено в базальную часть клетки.
Просвет	Можно заметить также, что концевые отделы пилорических желёз имеют более широкие просветы, чем в фундальных железах.

II-А. Эндокриноциты пилорических желёз: продуцируемые гормоны и их действие

Основные виды этих клеток (уже называвшиеся в п. 24.1.3.1) представлены в таблице.

	Продуцируемые вещества	Физиологические эффекты
G-клетки (содержатся также в кардиальных железах)	Гастрин	Стимулирует - секреторную (особенно продукцию НСl) - и моторную активность желудка.
Энкефалин	Является одним из эндогенных морфинов (тема 22), т.е. обладает - обезболивающим действием.
Р-клетки	Бомбезин	Стимулирует - секрецию HCl, - секрецию панкреатического сока, - моторику желчного пузыря
D-клетки	Соматостатин	Тормозит - экзокринные и - эндокринные функции органов ЖКТ.
D1-клетки	ВИП (вазоинте- стинальный пептид	а) По влиянию на поджелудочную железу - антагонист соматостатина: - стимулирует её экзокринную и эндокринную активность. б) Кроме того, - расширяя сосуды, снижает давление.

II-Б. Эндокриноциты пилорических желез: комментарии

В порядке комментария к приведённой таблице отметим следующее.

G-клетки и продукция гастрина	1. G-клетки относятся к “ открытым ” эндокриноцитам с эндокринным механизмом распространения выделяемого гормона. 2. Это можно трактовать так. а) Поступление пищи в пилорический отдел желудка стимулирует при определённых условиях (например, при недостаточной кислотности среды) секрецию гастрина G-клетками. б) Гастрин же с кровотоком переносится к железам дна и тела желудка и активирует выделение ими HCl.
Р-клетки и продукция бомбезина	а) Видимо, Р-клетки функционируют сходным образом. б) В то же время спектр действия бомбезина шире: этот гормон не только активирует выделение НСl, но и готовит “почву” для последующего переваривания пищи в тонкой кишке - стимулирует поступление в неё желчи и поджелудочного сока.
D-клетки и продукция сомато- статина	а) D-клетки с помощью соматостатина, наоборот, подавляют секреторную активность желудочно-кишечного тракта. б) Вероятно, это имеет место при отсутствии пищи в желудке (и в последующих отделах ЖКТ, где тоже содержатся D-клетки)

III. Прочие свойства пилорической части желудка

3,бид. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином.
Введение	В остальном стенка пилорической части организована практически так же, как в других отделах желудка.	б) Большое увеличение Полный размер
Эпителий	Так, внутренняя поверхность, включая самые глубокие участки ямок, выстлана однослойным призматическим железистым эпителием (1А);
Мышечная оболочка	а) В мышечной оболочке (III) – по-прежнему три слоя гладкой мышечной ткани. б) Среди них наиболее выражен средний (циркулярный) слой: на выходе из желудка он образует пилорический сфинктер.	д) Среднее увеличение Полный размер
Нервный аппарат	В стенке отдела (как и в других участках ЖКТ) - несколько нервных сплетений, в т.ч. межмышечное, содержащее интрамуральные нервные узлы (4) и связывающие их волокна;
Наружная оболочка	Наружная оболочка (IV) – серозная, т.к. включает мезотелий (IVA).

Тонкая кишка

24.2.1. Строение стенки

Общие сведения

I. Отделы тонкой кишки

Рисунок - желудочно-кишечный тракт.
Отделы и их длина	а) Длина тонкой кишки - 6-7 м. б) На этом протяжении различают три отдела (п. 23.1.1): двенадцатиперстную кишку (5), длиной 25-30 см, тощую кишку (6) (примерно 2/5 длины тонкой кишки), подвздошную кишку (7) (остальная часть тонкой кишки).
Протоки, впадаю- щие в duodenum	В двенадцатиперстную кишку открываются общим отверстием желчевыводящий проток печени и