Энергетический баланс гликолиза в аэробных и анаэробных условиях.

Выход АТФ при аэробном гликолизе (см. реакции гликолиза):

8АТФ = -2АТФ + 4АТФ + 6АТФ (из 2НАДН₂)

Баланс АТФ при анаэробном гликолизе: катаболизм 1 моль глюкозы без участия митохондриальной дыхательной цепи сопровождается синтезом 2 АТФ.

Возможные дальнейшие пути преобразования пирувата.

У многих микроорганизмов, растущих в анаэробных условиях, гликолиз является основным катаболическим путем, предназначенным для извлечения энергии из углеводных субстратов; дальнейшие превращения пирувата приводят к образованию определенных конечных продуктов метаболизма - продуктов брожения. Химическая природа этих продуктов зависит от вида микроорганизма и условий протекания процесса, в которых один и тот же микроорганизм осуществляет брожение.

Основными типами брожений, широко распространенными в природе, являются спиртовое, молочнокислое, маслянокислое.

Спиртовое брожение осуществляется дрожжами рода Saccharomyces и дрожжеподобными организмами (Monilinia, Oidium и др.), а также некоторыми микромицетами. Этанол способны продуцировать и клетки высших растений, если они находятся в среде, лишенной кислорода.

Превращение пирувата в этанол идет в двух последовательных реакциях. В первой происходит его декарбоксилирование.

Реакция полностью необратима; она катализируется пируватдекарбоксилазой, которая содержит в качестве кофермента тиаминпирофосфат (ТРР).

Вторая реакция состоит в восстановлении ацетальдегида в этанол за счет NADH. Эта окислительно-восстановительная реакция катализируется алкогольдегидрогеназой:

Суммарная реакция спиртового брожения имеет следующий вид:

При спиртовом брожении, вызываемом дрожжами, используются только гексозы, а пентозы не сбраживаются. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно труднее — маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза до гексоз Лактозу сбраживают только особые дрожжи Saccharomyces fragilis, содержащие β-галактозидазу, которая гидролизует этот дисахарид, с образованием глюкозы и галактозы.

Высокомолекулярные полисахариды (крахмал, инулин, гемицеллюлозы, целлюлоза) и продукты их неполного гидролиза не сбраживаются дрожжами, поскольку они не способны про­никать через клеточные мембраны, а сами дрожжи не синтезируют ферменты, которые могли бы выделиться в окружающую среду, и осуществить гидролиз этих полисахаридов до сбраживаемых сахаров.

Молочнокислое брожение отличается от спиртового тем, что пируват не декарбоксилируется как при спиртовом брожении, а непосредственно восстанавливается лактатдегидрогеназой с участием NADH+Н⁺.

Лактат не является конечным продуктом метаболизма, удаляемым из организма. Это вещество выводится в кровь и утилизируется, превращаясь в печени в глюкозу, или при доступности кислорода превращается в пируват, который вступает в общий путь катаболизма, окисляясь до СО₂ и Н₂О.

Маслянокислое брожение. Возбудителями маслянокислого брожения являются бактерии рода Clostridium. Суммарное уравнение маслянокислого брожения: