Рибосомы прокариот и эукариот

Клетки бактерий, сине-зеленых водорослей и актиномицетов содержат рибосомы с коэффициентом седиментации 70S. Этот коэффициент является мерой относительной плавучей плотности частиц при их центрифугировании в градиенте плотности хлористого цезия или сахарозы. Единица плавучей плотности S (сведберг) названа так в честь изобретателя ультрацентрифуги шведского ученого Т. Сведберга. Коэффициент седиментации зависит как от массы, так и от формы частицы. Молекулярная масса прокариотических рибосом составляет 2,5 мД, форма округлая со средним диаметром 25 нм. Общее количество рибосом в бактериальной клетке достигает 30 % ее сухого веса. Относительное количество белка в них в два раза меньше, чем РНК.

Рибосомы прокариотического типа с коэффициентом седиментации 70S содержатся также в хлоропластах высших растений. Однако рибосомы митохондрий, хотя и похожи на бактериальные, обладают более высокой видовой специфичностью. В частности, митохондриальные рибосомы дрожжей несколько крупнее типичных прокариотических рибосом (75S), тогда как митохондриальные рибосомы млекопитающих, наоборот, значительно меньше бактериальных (55S).

Клетки животных, растений, грибов и простейших содержат рибосомы с коэффициентом седиментации 80S. Их молекулярная масса составляет 4 мД, а средний диаметр - 30 нм. Относительное количество белка в них приблизительно равно количеству РНК. Эукариотический тип рибосом не имеет видовых различий.

Морфология рибосом

На маломувеличении электронного микроскопа (до 20 000х) рибосомы выглядят как электронно-плотные округлые частицы диаметром 25-30 нм. На большом увеличении (выше 100 000х) видно, что они разделены бороздкой на две неравные части, представляющие собой малую и большую субъединицы с соотношением масс 1:2.

В физиологических условиях рибосомы обратимо диссоциируют на субъединицы. При этом прокариотические рибосомы диссоциируют по схеме:

70S <=> 30S + 50S,

тогда как эукариотические рибосомы диссоциируют по схеме:

80S <=> 40S + 60S

Дефицит коэффициента седиментации связан с тем, что плавучая плотность рибосом зависит не только от массы субъединиц, но и от их формы.

Малая субъединица прокариотической рибосомы 30S имеет продолговатую форму, ее длина составляет 23 нм, а ширина – 12 нм. Она разделена на доли, которые называются “головка”, “тело” и “боковой выступ”. Наиболее выражена поперечная борозда, которая разделяет головку и тело. Малая субъединица эукариотической рибосомы 40S похожа на малую прокариотическую субъединицу 30S, но имеет две дополнительные детали – выступ головки со стороны, противоположной боковому выступу тела, а также раздвоенность дистального конца тела.

Большая субъединица прокариотической рибосомы 50S диаметром 25 нм внешне идентична большой субъединице эукариотической рибосомы 60S. В большой субъединице имеются три выступа: средний выступ или “головка”, боковая доля или “ручка”, палочковидный отросток или “носик”. В целом форма большой субъединицы напоминает чайник для заварки.

Объединение субъединиц в полную рибосому происходит строго закономерным образом. При этом головки и боковые выступы малой и большой субъединиц ориентируются в одну сторону и накладываются друг на друга. Уплощенные поверхности субъединиц также взаимно дополняют друг друга в пространстве.

Химический состав рибосом

Рибосома состоит из РНК и белков, причем основные структурно-функциональные свойства этого органоида определяются рибосомальной РНК.

Прокариотические рибосомы содержат три, а эукариотические - четыре молекулы рибосомальной РНК.

Рибосомальные РНК

	Малая частица	Большая частица
Прокариотическая рибосома	16S	23S+5S
Эукариотическая рибосома	18S	26S+5S+5,8S

РНК малой субъединицы с коэффициентами седиментации 16S и 18S имеет от 1500 до 1800 нуклеотидных остатков. Она обладает значительной внутренней комплементарностью, за счет чего формируется около трех десятков коротких двуспиральных участков – “шпилек”, которые детерминируют форму малой субчастицы.

Длинная молекула РНК большой субъединицы с коэффициентом седиментации 18S или 26S содержит от 3000 до 4800 нуклеотидных остатков. За счет внутренней комплементарности в ней формируется более 100 двойных спиралей, которые определяют форму субъединицы.

Кроме длинной РНК, большая субъединица прокариотических и эукариотических рибосом содержит также короткую 5S РНК, состоящую из 120 нуклеотидных остатков, которая за счет внутренней комплементарности формирует Т-образную структуру с 5 спиральными участками.

Большая субъединица эукариотических рибосом содержит дополнительно 5,8S РНК. Она состоит из 160 нуклеотидных остатков и комплементарно связана с 26S РНК. Следует отметить, что 5,8S РНК большой субъединицы эукариотических рибосом гомологична 5’-концу бактериальной 23S РНК.

Таким образом, основная функция рибосомальных РНК состоит в формировании молекулярного скелета малой и большой субъединиц рибосомы.

Рибосомы содержат 50-70 различных белков, причем большинство из них представлено лишь одной молекулой. Молекулярная масса рибосомальных белков находится в пределах 10-30 кД, хотя отдельные полипептиды достигают массы 70 кД. Среди рибосомальных белков преобладают основные полипептиды, но встречаются также нейтральные и кислые белки. Малая субъединица прокариотической рибосомы содержит 20 белков, а большая – 30 белков. У эукариотических рибосом белков значительно больше: малая субъединица содержит 30 белков, а большая - 40.

Рибосомальные белки осуществляют разнообразные функции, связанные с ролью рибосомы как организатора биосинтеза белка:

· формируют участки малой и большой субъединиц;

· образуют центры связывания молекул;

· катализируют химические реакции;

· участвуют в регуляции биосинтеза белка;

Многие рибосомальные белки выполняют одновременно несколько функций.

Белоксинтезирующая система

Наследственная информация закодирована в первичной структуре ДНК, которая в эукариотических клетках сосредоточена в клеточном ядре. Участки ДНК, кодирующие первичную структуру полипептида – структурные гены, являются матрицами для синтеза информационной РНК (иРНК). Процесс образования функциональных копий генов в виде иРНК называется транскрипцией.

Отредактированные в ходе сплайсинга иРНК поступают затем в цитоплазму, где связываются с рибосомами. Используя информацию, закодированную в иРНК, рибосомы синтезируют полипептид в ходе процесса, называемого трансляцией. Синтез полипептида из аминокислот осуществляется в соответствии с генетическим кодом, который представляет собой правила соответствия аминокислот триплетам нуклеотидов в иРНК (кодонам).

Кроме иРНК и рибосом для осуществления трансляции необходим еще ряд других молекул. Рибосомы совместно с молекулами, принимающими участие в трансляции, образуют белоксинтезирующую систему, которая может функционировать вне клетки. Составы минимальной и полной бесклеточной систем трансляции на прокариотических рибосомах представлены в следующей таблице.