Механизмы регуляции кровоснабжения тканей и органов

В нормальных условиях жизнедеятельности организ­ма не все его ткани, органы и даже отдельные клетки работают одинаково активно в одно и то же время. Задачей системы регулирования кровообращения явля­ется экономное распределение ограниченного запаса циркулирующей крови между всеми тканями организма.

Рабочая гиперемия.

Как указывалось выше, пред­посылки для автоматического усиления кровоснабжения работающих клеток имеются уже на уровне самой клет­ки и могут реализовываться даже без участия вазомо­торной системы. Расширение сосудов работающего органа, так называемая рабочая гиперемия, наступает под влиянием многих известных продуктов жизнедея­тельности клеток, таких, как молочная кислота, гистамин, углекислота, ионы калия и др. Однако какие имен­но вещества являются причиной функциональной гиперемии в физиологических условиях, точно не установ­лено.

Процессы, лежащие в основе функциональной гипе­ремии, можно представить в виде следующей, схемы (рис.7).

Возбуждение клетки под влиянием какого-то управ­ляющего сигнала (нервного или гуморального) сопровождается увеличением концентрации метаболитов в межклеточном пространстве. Эта концентрация остается повышенной в течение всего времени, пока действует сигнал. Под влиянием метаболитов артериолы и прекапиллярные сфинктеры расслабляются, внутрисосудистое давление раскрывает капилляры. Увеличение кровотока уменьшает концентрацию метаболитов в межклеточном пространстве и предупреждает дальнейшую дилатацию сосудов. Поскольку клетки продолжают оставаться в возбужденном состоянии, продукция метаболитов также остается повышенной. Их концентрация пропорциональ­на управляющему сигналу. Описанный своего рода ло­кальный химический контур регулирования постоянно следит за величиной управляющего сигнала, т. е. он является той следящей системой,которая постоянно при­водит просвет сосудов в соответствие с уровнем обмена в питаемых ими клетках.

Такая система регулирования, где величина регули­руемого параметра постоянно сравнивается с какой-то заданной, эталонной величиной, называется регулиро­ванием «по отклонению». Она представляет собой зам­кнутый контур с обратной связью. Непосредственным сигналом для приведения такой системы в действие яв­ляется отклонение регулируемого параметра от заданного. Причем этот «сигнал рассогласования» существует до тех пор, пока измеряемый параметр не вернется к ис­ходному, заданному значению. Отличительной особен­ностью систем автоматического регулирования «по от­клонению» является то, что они реагируют на измене­ния измеряемого параметра только после того, как оно совершилось.

Компенсаторная вазоконстрикция.

Чтобы химическая регуляция достигла цели, одного расширения сосудов работающего органа недостаточно. Необходим еще до­бавочный объем крови. Если общая интенсивность кро­вотока в организме остается неизменной, кровь в рас­ширенные сосуды работающего органа может быть до­ставлена только за счет ограничения кровоснабжения других органов.

Местный химический контур оказывается недостаточ­ным, и появляется второй, рефлекторный контур: вы­деление метаболитов — раздражение тканевых рецепто­ров— возбуждение вазомоторного центра — компенса­торная вазоконстрикция.

Вазомоторная автономия.

Ситуация, которая скла­дывается в работающем органе, на первый взгляд па­радоксальна. Нервная система как будто мешает необ­ходимому для органа процессу расширения сосудов под влиянием метаболитов. Конфликт тем более кажется не­избежным, что рефлексы с тканевых рецепторов осуще­ствляются по так называемому принципу местного при­знака: наиболее сильному сужению должны подвергать­ся сосуды усиленно функционирующего органа. Тут-то и выручает описанная выше вазомоторная автономия, т. е. временное понижение чувствительности сосудов, ох­ваченных рабочей гиперемией, к центральным влияни­ям. Окончательная степень рабочей гиперемии будет за­висеть от интенсивности центральных влияний и степе ни понижения чувствительности к ним сосудов функци­онирующего органа.

Таким образом, вазоконстрикторные рефлексы с тка­невых рецепторов всего организма постоянно компен­сируют дилататорные влияния местных гуморальных контуров и тем самым поддерживают величину ОПС на определенном уровне, соответствующем данному состоя­нию активности организма.

В отличие от химического контура регулирования рабочей ги­перемии «по отклонению» рефлекторный контур регуляции ОПС управляется «по возмущению».

Сущность этого принципа регулирования применительно к дан­ной ситуации заключается в следующем. Чувствительный элемент (тканевые рецепторы) измеряет не регулируемый параметр (со­судистое сопротивление), а некоторую другую величину (концент­рацию тканевых метаболитов), которая изменяется под влиянием воздействия, способного отклонить регулируемый параметр (сосу­дистое сопротивление) от поддерживаемого значения. Этим воздей­ствием является переход клетки в рабочее состояние под влияни­ем управляющего сигнала.

Отличительными чертами систем регулирования «по возмущению» является то, что они не содержат обратной связи, т. е. разомкнуты. Второе их отличие состоит в том, что они предупреж­дают нарушение регулируемой величины до того, как оно возникло.