Особенности синаптической передачи возбуждения в автономной нервной системе

В автономной нервной системе также существует три вида синаптической передачи: химическая, электрическая и смешанная.

Синапсы с химической передачей возбуждения характеризуются теми же свойствами, что и нервно-мышечный синапс. Однако в автономной нервной системе в качестве пре- и постсинаптических образований выступают нейроны, а также гладкомышечные, железистые, миокардальные и другие клетки.

В автономной нервной системе насчитывают десятки нервных клеток, которые осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ, аминокислоты, пептиды.

Электрические синапсы представлены преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждений. В этих синапсах электрический сигнал проходит большей частью в обоих направлениях без синаптической задержки. От химического синапса электрический отличается близким расположением синоптических мембран,а узкая синаптическая щель перекрыта тонкими канальцами, которые создают возможность быстрого перемещения ионов между клетками. В области пре- и постсинаптических образований часто встречаются пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих структурах. Полагают, что они переносят вещества, регулирующие трофику клетки. В автономной нервной системе показано наличие смешанных синапсов, в которых электрический контакт занимает только часть площади синапса, остальная часть по морфологическим показателям и функциональным свойствам представляет собой типичный химический синапс.

Процессы в автономной и соматической системах связаны, но при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на сомато-висцеральные, висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеро-сенсорные.

Сомато-висцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна которых проходят в составе соматических нейронов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС,т имеющих связи с эфферентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.

Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае эффектор способен отвечать либо усилением, либо торможением функций. Основой для осуществления таких рефлексов являются местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в узлах автономной нервной системы разного уровня (интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиях).

Примерами висцеро-висцеральных рефлексов могут являться:

* опыт Гольца, показывающий, что механическое раздражение брызжейки вызывает замедление сердечных сокращений;

* ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;

* изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты

сердечных сокращений при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон и др.

Аксон-рефлекс. В каудальном брызжеечном ганглии было обнаружено явление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувствительного волокна в двигательную клетку. Этот вид рефлекса был назван аксон-рефлексом. В настоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае "афферентное" возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую "эфферентную" ветвь и по ней направляется к эффектору.

Висцеро-соматический рефлекс проявляется в изменении функции соматического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших в висцеральном органе.

В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают - зонами Захарина-Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спино-таламического пути. Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие информации от определенной области кожи. В результате чего формируется ощущение раздражения этой области кожи.

Висцеро-сенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В этом случае зона повышенного восприятия, как правило, ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого органа.

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.

Существовало представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение регулируется симпатическими и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. Таким образом, здесь проявляется согласованная (синергическая) реакция, необходимая для пищеварения.

Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы в большом числе случаев функционируют как синергисты.