Изменение возбудимости при возбуждении.

При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис.2)

Рис.2. Соотношение одиночного цикла возбуждения и фаз возбудимости.

А: 0 – мембранный потенциал покоя; 1 - локальный ответ (фаза медленной деполяризации);2 - фаза быстрой деполяризация и овершут; 3 – фаза быстрой реполяризация; 4 – фаза медленной реполяризации (отрицательный следовой потенциал); 5- фаза гиперполяризации (положительный следовой потенциал).

В: 0 – исходный уровень возбудимости; 2 – фаза повышенной возбудимости; 3 – фаза абсолютной рефрактерности; 4 – фаза относительной рефрактерности; 5 – фаза супернормальной возбудимости; 6 – фаза субнормальной возбудимости.

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и, следовательно, - это нормальный уровень возбудимости. В фазу медленной деполяризации возбудимость ткани повышена, эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации. В это время мембранный потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна сила раздражителя меньшая, чем пороговая.

В период развития деполяризации идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная невозбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натриевые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

В период развития реполяризации соответствует повышенный уровень возбудимости - фаза супернормальной возбудимости. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с состоянием покоя, то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В период развития гиперполяризации возбудимость ткани понижена - фаза субнормальной возбудимости. В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается, и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины.