Оплодотворение у цветковых растений

Оплодотворению у цветковых растений предшествует процесс формирования мужского и женского гаметофитов.

Женский гаметофит формируется внутри завязи пестика. В одной из диплоидных клеток семязачатка в результате мейоза формируется четыре гаплоидных мегаспоры. Три из них отмирают, а одна проходит три митотических деления, в результате чего эта клетка содержит восемь гаплоидных ядер. Так возникает женский гаметофит, называемый зародышевым мешком. В зрелом женском гаметофите возникают яйцеклетка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В микроспорангиях материнские клетки спор делятся мейозом, в результате чего из каждой образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и ядро, которое затем делится митозом с образованием генеративной и вегетативной клеток. Генеративная клетка вскоре еще раз делится митозом и формирует два спермия. Таким образом, сформировавшееся пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия и способно к оплодотворению.

Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая растет по направлению к зародышевому мешку. Спермии перемещаются вслед за кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка разрывается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой – с диплоидной центральной клеткой. Такой способ оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Из оплодотворенной центральной клетки развивается триплоидный эндосперм – ткань, запасающая питательные вещества, а из диплоидной зиготы – зародыш. Из семяпочки формируется семя. Завязь цветка разрастается и образует плод.

Этапы эмбриогенеза

Период эмбрионального развития многоклеточного животного начинается с дробления зиготы и завершается рождением новой особи. Процесс деления заключается в серии последовательных митотических делений зиготы. Образующиеся в результате нового деления зиготы две клетки и все последующие поколения клеток на этом этапе носят название бластомеров. В ходе дробления одно деление следует за другим, и не происходит роста образующихся бластомеров, вследствие чего каждое новое поколение бластомеров представлено более мелкими клетками. Эта особенность клеточных делений при развитии оплодотворенной яйцеклетки и определила появление образного термина – дробление зиготы.

У разных видов животных яйцеклетки различаются по количеству и характеру распределения в цитоплазме запасных питательных веществ (желтка). Это в значительной степени определяет характер последующего дробления зиготы.

В результате дробления (когда количество делящихся бластомеров достигает значительного числа) образуется бластула. В типичном случае (например, у ланцетника) бластула представляет собой полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток (бластодерма). Полость бластулы - бластоцель, иначе называемой первичной полостью тела, заполнена жидкостью. У амфибий бластула имеет очень небольшую полость, а у некоторых животных (например, членистоногих) бластоцель может полностью отсутствовать.

На следующем этапе эмбрионального периода происходит процесс формирования гаструлы – гаструляция. У многих животных образование гаструлы происходит путем инвагинации, т.е. выпячивания бластодермы на одном из полюсов бластулы (при интенсивном размножении клеток в этой зоне). В результате образуется двухслойный чашеобразный зародыш, его полость представляет собой первичную кишку – гастроцель. Наружный слой клеток – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Внутренняя полость, возникающая при выпячивании стенки бластулы, первичная кишка, сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом (бластопором). Существуют и другие типы гаструляции. Например, у некоторых кишечнополостных энтодерма гаструлы образуется путем иммиграции, т.е. «выселения» части клеток бластодермы в полость бластулы и последующего их размножения. Первичный рот образуется путем разрыва стенки гаструлы.

Процесс образования нервной системы из эктодермы называется нейруляцией. Он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и мезодермой, лежащими под соответствующей областью эктодермы. Трубка, образовавшаяся из эктодермы, называется нервной трубкой, в процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг.

Таким образом, в результате перемещения клеточных масс, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы – эпителий средней кишки, пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы – мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

4.7. Биогенетический закон (закон Геккеля-Мюллера)

При изучении эмбрионального развития разных групп позвоночных было обнаружено, что сначала появляются общие признаки типа, затем последовательно класса, отряда и, наконец, вида. Таким образом, эмбрионы разных животных с одним планом строения гораздо более сходны между собой, чем взрослые особи.

Исходя из этого, во второй половине XIX в. немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Другими словами, стадии, которые организм проходит в процессе своего развития, повторяют историческое развитие той группы, к которой он относится.

Приведем несколько примеров. У всех без исключения позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда – признак, который был свойственен отдаленным их предкам. У головастиков бесхвостых земноводных (лягушки, жабы) развивается хвост. Это – повторение признаков их хвостатых предков. Личинки многих насекомых имеют червеобразную форму (гусеницы бабочек, личинки мух и т.д.). В этом следует усматривать повторение черт строения их червеобразных предков.

Биогенетический закон приложим и к растениям. Из споры мха развивается сначала ветвящаяся нить, похожая на нитчатую водоросль. Это говорит о родстве растений с водорослями.

В дальнейшем на основании данных сравнительной эмбриологии в работах А.О. Ковалевского, А.Н. Северцова, И.И. Шмальгаузена было показано, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых предков, а их зародышей, при этом отдельные стадии могут выпадать. Кроме того, в эмбриональном развитии могут возникать различные морфофизиологические изменения, которые будут определять новые направления филогенеза. Например, у наземных позвоночных зародыш защищен зародышевыми оболочками, которых не было у предковых форм. Следовательно, хотя организмы и сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков, но последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют ход развития.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕЕ ВИДЫ