Влияние материнских генов на развитие зиготы. Действие генов на ранних стадиях онтогенеза.

У животных в цитоплазме яйцеклетки до оплодотворения накапливается большое количество рибонуклеиновых кислот все трёх типов: иРНК, рРНК, тРНК. Они соединяются со специфическими белками-гистонами и образуют неактивные гранулы – инфорсомы. Через несколько минут после оплодотворения часть молекул иРНК инфорсом освобождается от белка, поступает на рибосомы цитоплазмы яйцеклетки и начинает синтез определённых белков, необходимых для начального развития зиготы. Начальный период развития зиготы проходит под контролем генов материнского организма, в частности иРНК яйцеклетки, обеспечивает синтез белков до стадии поздней бластулы. С начала стадии гаструляции и в дальнейших процессах онтогенеза синтез белка осуществляется под контролем ядерных генов обоих родительских форм. В эмбриогенезе лягушки синтез иРНК возобновляется после 10 делений дробления, когда зародыш состоит приблизительно из тысячи клеток.

Доказано, что разные участки цитоплазмы яйцеклетки по-разному влияют на морфогенез особи, поскольку в них сосредоточены комплексы биологически активных макромолекул, в том числе связанные с белками долгоживущие иРНК.

Исследования в этом направлении проведены А. А. Нейфрахом на рыбах. Он изучал ранние стадии развития зародышей вьюна. Для этих целей оплодотворённые яйца учёный облучал. Дозы облучения были подобраны таким образом, чтобы прекратить деятельность ядра и нейтрализовать гены в молекулах ДНК. При облучении яйц сразу после оплодотворения или зародыша на стадии ранней бластулы развитие его шло нормально до поздней бластулы, а затем прекращалось, и он погибал. Следовательно, развитие эмбриона в этот период определяется иРНК, находящейся в цитоплазме клеток бластулы. Эта материнская иРНК и рРНК обеспечивают на ранней стадии дробления зиготы и бластулы синтез белков, необходимых для формирования клеток и развития эмбриона. Развитие эмбриона прекращается на стадии гаструлы, так как для начала органогенеза нужны белки, синтез которых кодируется ядерными генами, локализованными в хромосомах материнской и отцовской особей. При облучении эмбрионов в период гаструляции, перед началом органогенеза и даже в период поздней бластулы развитие их прекращалось сразу после облучения.

Отечественный ученый Б. Л. Астауров в экспериментах по межвидовому андрогенезу у тутового шелкопряда убедительно доказал главенствующую роль ядра в процессе индивидуального развития. Он получил межвидовые гибриды путём осеменения яиц дикого шелкопряда спермой домашнего шелкопряда (и наоборот). Женские ядра инактивировались с помощью теплового шока. В этом случае в оплодотворении яйцеклетки участвовали ядра двух спермиев. Ядерно-цитоплазматические гибриды получали цитоплазму от одного вида, а ядра от другого. Развивающиеся особи всегда были мужского пола и по всем изученным признакам похожи на вид, от которого они получали ядра.

Однако цитоплазма играет очень важную роль в реализации наследственной информации и формировании некоторых признаков организма. Известно, что основная часть цитоплазмы поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отличается от цитоплазмы соматических клеток большим разнообразием белков, РНК и других видов молекул, синтезированных в оогенезе.

В отдельных случаях в цитоплазме присутствуют яйцеклетки специальных фрагментов активной ДНК. Они синтезируют иРНК и кодируют синтез специфических белков в цитоплазме. У амфибий и рыб в цитоплазме в период созревания ооцитов и в яйцеклетках были обнаружены в большом количестве фрагменты ДНК, а у кур – свободная ДНК и вителлогенин. В период созревания яйцеклеток происходит интенсивное насыщение цитоплазмы ДНК, иРНК, рРНК, тРНК, а также другими компонентами. У дрозофилы 15 фоликулярных клеток, окружающих яйцеклетку, поникают в неё цитоплазматическими выростами и насыщают цитоплазму митохондриями, ДНК, РНК, белками и другими компонентами. Установлено, что отдельные участки цитоплазмы яйцеклетки могут содержать факторы, определяющие судьбу тех или иных дифференцирующих клеток. В результате неравномерного распределения веществ в цитоплазме яйцеклетки при дроблении зиготы идёт неравнозначное распределение веществ (РНК, белков и др.) в бластомеры. Поэтому их цитоплазма оказывается различной.

Таким образом, ядро зиготы, образовавшееся в результате слияния материнского и отцовского ядер и объединения их генетической информации, в начальный период развития зародыша не оказывает влияния на дробление зиготы и образования бластулы. Эмбрион в этот период развивается за счёт РНК и других компонентов, находящиеся в цитоплазме яйцеклетки.

В последние годы работы на молекулярном уровне подтвердилось предположение, что активность генов зависит от цитоплазмы.

Всё ранее сказанное указывает на то, что в процессе развития организма наблюдается сложное взаимодействие ядра и цитоплазмы, влияние цитоплазмы на формирование некоторых признаков. Это происходит за счёт цитоплазматической наследственности, которая обусловлена наличием в цитоплазме органелл (например, митохондрий, пластид), имеющих собственную ДНК, а, следовательно, и собственные гены. Известно, что у млекопитающих 99% ДНК находится в ядре и около 1% в цитоплазме. У птиц ДНК в цитоплазме значительно больше, однако роль её в передаче генетической информации ещё далеко не ясна. В целом же у животных и растений определяющую роль в наследственности играет ядро клетки.