Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.

Таким образом, эукариотические клетки обладают своего рода каркасом, который с одной стороны придает им определенную форму, а с другой допускает возможность её изменения, позволяя клеткам двигаться и перемещать свои органеллы с одной части клетки в другую. Кроме основных компонентов цитоскелета важную роль в его организации и функциональной интеграции играют вспомогательные белки. Эти белки отвечают за прикрепление органелл к цитоскелету, обеспечение направленного движения органелл, координацию функций цитоскелета.

Нарушения цитоскелета. Цитоскелет не является пассивной клеточной структурой, обеспечивающей только клеточную морфологию. Доказана роль цитоскелета в двигательной функции клеток, в структуре плазматической мембраны и, что очень важно, в рецепторной функции клеток. Отмечено, что изменения цитоскелета нарушают процесс высвобождения активного вещества (гормона, медиатора и т.д.), а также изменяют рецепторную функцию клеток-мишеней. В результате нарушается рецепция клетками (в частности, нервными) различных стимулирующих веществ. Кроме того, отмечается нарушение двигательной активности клеток (например, бета-клеток поджелудочной железы), в результате возникает недостаточность инсулина. Поэтому проявления диабета довольно постоянны при хромосомных синдромах (Тернера, Клайнфельтера, Дауна и т.п.). Другим примером заболеваний с нарушением цитоскелета являются мышечная дистрофия Дюшенна и мышечная дистрофия Беккера. Обе формы являются результатом мутаций гена, кодирующего белок дистрофин. Дистрофин, в свою очередь, входит в состав цитоскелета. В результате при биопсии мышц выявляют характерные изменения – перерождение мышц и некроз волокон.

Органеллы, содержащие триплеты микротрубочек

Центриоли. Центриоль имеет цилиндрическую форму, диаметр 150 нм и длину 500 нм; стенка образована 9 триплетами (триплетный – состоящий из трёх) микротрубочек. Центриоль – центр организации митотического веретена – участвует в делении клетки. В ходе фазы S клеточного цикла центриоли удваиваются. Образовавшаяся новая центриоль расположена под прямым углом к первоначальной центриоли. При митозе пары центриолей, каждая из которых состоит из первоначальной и вновь образованной, расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании митотического веретена.

Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных в основании реснички или жгутика; служит матрицей при организации аксонемы.

Аксонема состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. В каждой периферической паре микротрубочек различают субфибриллу А и субфибриллу В. С субфибриллой А связаны так называемые наружные и внутренние ручки. В их состав входит белок динеин, обладающий способностью расщеплять АТФ. Аксонема – основной структурный элемент реснички и жгутика.

Ресничка – вырост клетки длиной 5-10мкм и толщиной 0,2 мкм, содержащий аксонему. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей; перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности. Под влиянием табачного дыма реснички воздухоносных путей разрушаются, что способствует задержке секрета в бронхах.

Рис. Схема поперечного сечения реснички. (Из кн. Б. Албертс и др. «Молекулярная биология клетки», том 3.)