Общие представления об организации спинного мозга позвоночных

Анатомически спинной мозг разделяется на отделы, количество сегментов в которых соответствует числу позвонков у представителей данной группы позвоночных. Так, у птиц выделяют 12 шейных, 8 грудных, 12 поясничных и 6 копчиковых сегментов; у приматов - 8 шейных, 12 грудных, по 5 поясничных и крестцовых и 2-3 копчиковых, а у некоторых рептилий (змей) число спинномозговых сегментов может достигать 500.

У большинства позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, рептилии, птицы) спинной мозг занимает весь позвоночный канал, тогда как у бесхвостых амфибий и млекопитающих он занимает только часть канала из-за неравномерности роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Так, у большинства млекопитающих спинной мозг оканчивается на уровне поясничных позвонков, однако у примитивных млекопитающих (нааример, ехидна) конец спинного мозга находится на уровне грудного отдела позвоночника. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa - он оканчивается на уровне 3-го позвонка. При этом для всех позвоночных выполняется одно правило: спинномозговые нервы каждого сегмента выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия на уровне

"своих" позвонков, в связи с чем в каудальной части позвоночного канала формируется особая анатомическая структура - пучок спинномозговых корешков, конский хвост.

На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга отходит пара спинно-мозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный) (рис. 15). У круглоротых дорсальные и вентральные корешки спинного мозга отходят асимметрично, тогда как у всех других позвоночных - симметрично.

В районе межпозвонковых отверстий спинномозговые корешки у большинства позвоночных (за исключением бесчерепных, миног и некоторых рыб) соединяются в единый спинномозговой нерв.

В составе задних корешков спинного мозга находятся спинномозговые ганглии (каждый корешок имеет по одному ганглию), содержащие чувствительные (афферентные) нейроны, которые воcпринимают

Рис. 15. Схема организации серого вещества (а) и топография восходящих (б) и нисходящих (в) трактов спинного мозга.

а: 1-Х - пластины серого вещества по классификации Б. Рекседа; 1-4 - желатинозная субстанция (1), собственное ядро (2), ядро Кларка (3), ретикулярное (4) ядро задних рогов; 5 - промежуточная зона, 6-8 - моторные ядра передних рогов: латеральные (6), центральные (7), медиальные (8); 9, 10 - задний (9) и передний (10) спинномозговые корешки; 11 - спинальный ганглий, 12 - спинномозговой нерв.
б: восходящие тракты - спинно-мозжечковые: дорсальный SCd, вентральный SCv, ростральный SCr и кунеальный SCc; спинно-таламические: латеральный SThI и вентральный SThv. спинно-ретикуло-таламический SRT, спинно-тектальный ST; спинно-оливарные: дорсальный SOd, латеральный SOl и вентральный SOv, спинно-ретикулярный SR, нежный FGr и клиновидный FCu пучки; проприоспинальные PrS (собственные) пути спинного мозга (восходящие и нисходящие).
нисходящие тракты - кортико-спинальные: латеральный CSl и вентральный CSv, руброспинальный RuS; вестибуло-спинальные: латеральный VSI и передний VSv; ретикуло-спинальные: латеральный RSl и вентральный RSv; оливо-спинальный OS.

разнообразную информацию из кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов. Спинальные ганглии развиваются из элементов ганглионарной пластинки. Принципиальным является тот факт, что у ряда низших позвоночных (взрослые круглоротые, личинки рыб, амфибий) чувствительные нервные клетки располагаются не только в спинальных ганглиях, но и внутри спинного мозга. Эти клетки, получившие название "клетки Рогон-Берда", или дорсальные чувствительные клетки, находятся в дорсолатеральной части спинного мозга и представляют собой крупные (8-20 мкм) нейроны. От их тел отходят по два отростка, которые направляются вдоль спинного мозга, образуя синапсы (в основном

Таблица 3. Классификация афферентных волокон спинного мозга

электротонические) на телах и отростках спинальных интернейронов. Последние в свою очередь контактируют с мотонейронами, таким образом формируя первичную рефлекторную дугу сомато-моторного рефлекса. Электрофизиологические исследования показали, что клетки Рогон-Берда и замещающие их на более поздних этапах эмбриогенеза так называемые дорсальные чувствительные клетки связаны с механорецепцией,. тогда как чувствительные клетки в спинномозговых ганглияхвоспринимают болевые и температурные стимулы. На теле клеток Рогон-Берда обнаружены многочисленные синаптические контакты неизвестного происхождения. Полагают, что они модулируют выделение медиатора (вещество Р) из клеток. У высших позвоночных на телах чувствительных нейронов в; спинномозговых ганглиях обнаружены синаптические контакты, которые образованы аксонами спинальных нейронов, приходящими по обоим корешкам.

Структура спинномозгового ганглия достаточно сложная. Морфологически в нем выделяются три основные группы нейронов: крупные и мелкие псевдоуниполярные и атипичные. Последние осуществляют внутриганглионарные связи. Более многочисленные

(85%) псевдоуниполярные нейроны являются сенсорными и обеспечивают поступление в спинной мозг информации об активации рецепторов разных типов (табл. 3).

Рис. 16. Схема организации спинномозгового ганглия кошки (Kausz, Rethelyi, 1985).

1 - спинной мозг; 2 - ганглий; 3 - стенка туловища; 4, 5 - дорсальная (4) и вентральная (5) ветви чувствительного нерва. Стрелки показывают соответствие зон иннервации положению клеток в ганглии и спинном мозге.

Расположение клеток, связанных с разными видами чувствительности и иннервирующих определенные участки тела, строго упорядочено. Так, у кошки дорсовентральный градиент распределения зон иннервации в коже соответствует проксимальнодистальному градиенту распределения клеток в ганглии, а каудальноростральный градиент зон иннервации - медиолатеральному градиенту распределения клеток (рис. 16).

На сегментарном уровне организации спинного мозга сохраняется закономерный характер проекций. Во-первых, на уровне каждого сегмента по афферентным волокнам всех типов в спинной мозг поступает информация от строго определенного участка тела. Во-вторых, волокна, иннервирующие более дистально расположенные участки тела имеют намного меньшие рецептивные поля, чем проксимальные. Этим обеспечивается более высокая точность различения сигналов от дистальных участков конечностей (пальцы), связанных, как правило, с выполнением более тонких и дифференцированных движений, чем от проксимальных отделов конечностей.