Механизмы передачи возбуждения в возбуждающих и тормозных синапсах.

Различают возбуждающие и тормозящие постсинаптические потенциалы. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) - локальный процесс деполяризации постсинаптической мембраны. В нервно-мышечном синапсе ВПСП называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). ПКП создаёт ток, раздражающий соседнюю с постсинаптической электровозбудимую мембрану мышечного волокна, что и порождает в ней ПД. Возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na⁺ и К⁺ в результате открытия проницаемых для Na⁺ и К⁺ каналов, но непроницаемых для Cl^-. Увеличение калиевой проницаемости приводит к уменьшению деполяризации, которая могла бы возникнуть за счёт увеличения только натриевой проницаемости. Тормозной эффект ТПСП основывается на двух механизмах. Во-первых, это электротоническое действие гиперполяризационного ТПСП на триггерную (аксонный холмик) зону нейрона: ТПСП порождает ток, который входит в холмик и повышает его мембранный потенциал. Во-вторых, имеет значение действие хлорного шунта на ВПСП. Открытие хлорных каналов закорачивает ток ВПСП и уменьшает плотность тока, протекающего через триггерную зону нейрона. Хлорный механизм торможения существует в нейронах ЦНС наряду с механизмом активации калиевых каналов и повышением калиевой проницаемости.

Нейрон имеет несколько тысяч синапсов, по которым поступают возбуждающие и тормозные потенциалы, и один выход в виде аксона. Характер формируемого ответа нейрона зависит от соотношения активности на его мембране тормозных и возбуждающих постсинаптических потенциалов (ТПСП и ВПСП). В зависимости от соотношения ВПСП и ТПСП на мембране будут преобладать процессы деполяризации или реполяризации, что в конечном итоге определит возбужденное или заторможенное состояние нейрона.

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

•Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

•передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну — синаптическая задержка;

•передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов;

•в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

•синапсы обладают низкой лабильностью;

•синапсы обладают высокой утомляемостью;

•синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Кроме синапсов с химической передачей возбуждения преимущественно в центральной нервной системе (ЦНС) встречаются синапсы с электрической передачей. Возбуждающим электрическим синапсам свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает эффективное прохождение локальных электрических токов. Низкое сопротивление связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Каналы образуются белковыми молекулами (полумолекулами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе:

Ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП и потенциал действия.

Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных соединений. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

•быстродействие (значительно превосходит таковое в химических синапсах»;

•слабость следовых эффектов при передаче возбуждения (в результате этого в них практически невозможна суммация последовательных сигналов);

•высокая надежность передачи возбуждения.

Электрические синапсы могут быть с односторонней и двусторонней передачей возбуждения.

Электрический тормозной синапс. Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Примером такого синапса может служить синапс, который образует нервное окончание на выходном сегменте маутнеровского нейрона у рыб. Тормозящее влияние возникает за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинаптической мембраны. Пресинаптический потенциал вызывает значительную гиперполяризацию сегмента, и гиперполяризующий ток мгновенно тормозит генерацию потенциала действия в начальном сегменте аксона.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Учебно-контрольные вопросы по теме лекции

1. Электрические явления в тканях. Опыты Гальвани. Потенциал покоя и действия.

2. Общее представление о структуре и функции ионных каналов.

3. Принципиальные пути фармакологического воздействия на возбудимость клетки.

4. Классификация нервных волокон в зависимости от диаметра и скорости проведения возбуждения.

5. Механизм проведения возбуждения по мякотным и безмякотным нервным волокнам.

6. Законы проведения возбуждения по нерву.

7. Строение синапса. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу.

8.Лабильность нерва, синапса, мышцы.