В организме. Окислительное фосфорилирование в организме.

Тканевое дыхание – это окисление органических веществ в организме кислородом с образованием воды и СО_2..

Основными процессами, обеспечивающими жизнедеятельность любого организма, являются окислительно-восстановительные реакции, т.е. реакции, связанные с передачей или присоединением электронов. Во время окислительных или восстановительных реакций изменяется электрический потенциал окисляемого или восстанавливаемого вещества: одно вещество, отдавая свои электроны и заряжаясь положительно, окисляется, другое, приобретая электроны и заряжаясь отрицательно - восстанавливается. Разность электрических потенциалов между ними и есть окислительно-восстановительный потенциал (ОВП). Окислительно-восстановительный потенциал является мерой химической активности элементов или их соединений в обратимых химических процессах, связанных с изменением заряда ионов в растворах.

В результате ферментативного окисления веществ-субстратов: углеводов, жиров, аминокислот организм получает большое количество энергии. Эта энергия, выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций, расходуется на поддержание гомеостаза (относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма) и регенерацию клеток организма, т.е. на обеспечение процессов жизнедеятельности организма.

Биологическое окисление (тканевое дыхание) протекает при участии большого числа ферментов. В митохондриях окисление происходит в результате переноса электронов от органических субстратов. В качестве переносчиков электронов в дыхательную цепь митохондрий входят белки, содержащие функциональные группы, которые предназначены для переноса электронов. По мере продвижения по цепи электроны теряют свободную энергию. На каждую пару электронов, переданных по дыхательной цепи кислороду, синтезируются 3 молекулы АТФ. Свободная энергия, высвобождающаяся при переносе 2 электронов на кислород, составляет 220 кДж/моль, она разбивается на ряд порций, соответствующих отдельным стадиям окисления. На синтез 1 молекулы АТФ в стандартных условиях расходуется 30,5 кДж.

Окислительное фосфорилирование – основной механизм синтеза АТФ в клетке, за счет энергии выделяющейся при тканевом дыхании.
При тканевом дыхании митохондрий наряду с кислородом используется неорганический фосфат. Соотношение окисления и фосфорилирования определяется коэффициентом Р/О и этот показатель был назван коэффициентом фосфорилирования и зависит от точки вхождения восстановительных эквивалентов в цепь транспорта электронов.

Коэффициент окислительного фосфорилиования (К) – это отношение количества неорганического фосфата, потребляемого в процессе дыхания, к количеству кислорода: Р/О, т.е. К показывает число молей АТФ, образующихся из АДФ и Р_Н на 1 грамм-атом поглощенного кислорода.

Расчет показывает, что в сутки митохондрии образуют более 30 кг АТФ и столько же АТФ расходуется. Скорость окислительного фосфорилирования зависит от содержания АДФ: чем быстрее расходуется АТФ, чем больше накапливается АДФ, тем больше потребность в энергии и, следовательно, в синтезе АТФ. Накопление АТФ сопровождается снижением содержания АДФ. Скорость образования АТФ при этом также уменьшается.

При органической потребности в АТФ падает и скорость переноса электронов и протонов от субстратов – источников энергии, т.е. падает скорость окислительного распада субстратов.

При субстратномфосфорилировании образование АТФ сопряжено с окислением определенного вещества. Субстратное фосфорилирование имеет значение при недостатке кислорода и ослаблении дыхания, когда усиливаются процессы гликолиза, особенно в скелетных мышцах и миокарде. Таких реакций известно три:

Две из них протекают при гликолизе (глицероальдегид-фосфат → 1,3 дифосфоглицериновая кислота; 2 монофосфопируват → пируват). Обе эти реакции называются реакциями гликолитического фосфорилирования.

3-я реакция (аэробная фаза ЦТК – окислительное фосфорилирование α-кетоглутарата до сукцинил-КоА, затем до сукцинилфосфата, который является источником для образования ГТФ и АТФ.

ГТФ, АТФ и другие соединения, при гидролизе связей которых выделяется более 30,5 кДж/моль энергии, называют макроэргами.

В митохондриях дыхание не всегда сопряжено с фосфорилированием. Такой свободный от синтеза АТФ путь окисления субстратов тканевого дыхания называется свободным тканевым дыханием без фосфорилирования. Свободное окисление является источником теплоты и поддерживает определенную постоянную температуру тела. Оно необходимо для жизни, поскольку ферментные реакции, процессы диффузии, всасывание питательных веществ и другие процессы могут происходить только при определенной температуре.

Свободное окисление играет важную роль в приспособлении организма к различным неблагоприятным условиям. Установлено, что при охлаждении дыхание, связанное с фосфорилированием, ослабляется, а свободное окисление усиливается. В организме есть ряд веществ – разобщителей процессов дыхания и фосфорилирования, которые регулируют соотношение между окислением и фосфорилированием.

Гормон щитовидной железы тироксин ослабляет сопряженность, а гормон поджелудочной железы инсулин усиливает её.

Аспирин, фенацитин усиливают свободное дыхание, и следовательно, образование теплоты в организме.

свободные жирные кислоты, динитрофенол.