Мальпигиев, или базальный, слой

 

Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие мальпигиев, или базальный, слой. Он представляет собой сплошной слой призматических клеток высотой 8–10 мкм, укорененных в базальной мембране тонкими короткими ножками. За счет этого достигается прочное соединение между эпидермисом и дермой и одновременно увеличивается функциональная поверхность для обмена веществ. В этом слое происходит интенсивное деление и прирост клеток. Среди них различают базальные эпителиоциты и меланоциты – пигментные клетки.

 

Эпителиоциты

 

Родоначальники эпидермальных клеток – базальные эпителиоциты делятся, дифференцируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Между собой они соединяются десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами. Среди базальных эпителиоцитов присутствуют стволовые клетки, образующиеся при их делении дочерние клетки специализируются и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса. Таким образом, базальный слой играет роль росткового слоя, благодаря которому происходит обновление эпидермиса кожи и его регенерация при повреждениях. При нормальном функционировании базального слоя раны на коже заживают без образования рубцов.

 

Меланоциты

 

Меланоциты представляют собой клетки, содержащие зерна пигментов – черных и коричневых эумеланинов и желтых и красных феомеланинов, обусловливающих окрашивание кожи и волос собаки. В сильно пигментированной коже меланины встречаются во всех слоях эпидермиса. Предшественники пигментных клеток – меланобласты – образуются в эмбриогенезе из клеток нервного гребня. Затем меланобласты мигрируют в пограничную зону между эпидермисом и дермой, дифференцируются в меланоциты и начинают синтезировать меланин. Процесс образования и созревания пигментных гранул включает в себя серию биохимических реакций, в результате которых неокрашенный пигмент превращается в эумеланин и феомеланин. Зрелые пигментные зерна, называемые меланосомами, транспортируются в отростки меланоцитов, откуда направляются в клетки наружных слоев эпидермиса и в волосы. Зерна меланина в коже защищают ее голые участки от вредного влияния избыточного ультрафиолетового облучения. Показано также, что меланин, обладая антиокислительными свойствами, играет важную роль в химической защите клеток кожи.

 

 

Рис. 3. Схема строения меланоцита в эпидермисе кожи (по: Афанасьевой и Юрину, 1989) [2]:

 

1 – отростки меланоцита, 2 – комплекс Гольджи, 3 – премеланосомы, 4 – меланосомы, 5 – базальная мембрана эпидермис а

 

 

Рис. 4. Типы меланоцитов (по: Searle, 1968):

 

1 – нуклеофугальный, 2 – нуклеопетальный, 3 – безотростковый, 4 – многоядерный

 

 

Рис. 5. Миграция меланобластов из нервного валика (по Searle, 1968):

 

1 – клетка нервного валика, 2 – меланобласты, 3 – незрелые меланоциты, 4 – эпидермальные меланоциты, 5 – дермальные меланоциты

 

 

Шиповатый слой

 

Над клетками базального слоя располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. В отличие от млекопитающих с редким волосяным покровом (свинья, человек), у собаки он развит слабо и охватывает всего 2–6 рядов клеток. Клетки этого слоя уплощенные, длиной 10–16 мкм, округлой или веретенообразной формы. Расположенные между ними и клетками базального слоя межклеточные щели перекрываются многочисленными тонкими отростками клеток – десмосомами, выполняющими функцию контакта между клетками. Сам по себе шиповатый слой у собак развит на мякишах лап, носовом зеркале и в кожно‑слизистой кайме.