Повторная активность и блок проведения сигнала

Угнетение проведения сигнала представляет собой еще один хорошо изученный механизм регулирования работы синапса. В ЦНС пиявок и тараканов, а также в двигательных аксонах ракообразных в ответ на серию потенциалов действия физиологической частоты возникает угнетение проводимости сигнала на определенных участках ветвления. В Т, N и Ρ нейронах пиявки механизм подобного ингибирования зависит от гиперполяризации, вызываемой электрогенным натриевым насосом и длительными изменениями проводимости кальций-активируемых калиевых каналов. Так, например, частые повторные прикосновения или давление на кожу пиявки вызывают серию импульсов и длительную гиперполяризацию Ρ клеток. В результате это го проведение сигнала блокируется в точках ветвления в области нейропиля, где создаются неблагоприятные условия для проведения импульса. Именно здесь аксоны малого диаметра переходят в большие по диаметру, в то время как в других веточках этого же нейрона сигнал проводится.

Блок проведения является несинаптическим механизмом, который на время отсоединяет или клетки от некоторых их мишеней. Когда же блокированными оказываются не все, а только часть волокон, освобождение передатчика происходит, но в меньшем количестве. Повреждая при помощи лазера определенные точки ветвления, Мюллер с коллегами сумели оценить вклад отдельных веточек. Синаптические потенциалы, записанные на пресинапсах мотонейронов, полностью исчезли при блоке проведения в ответ на повреждения лазером, нанесенные в точках. Однако одновременно с этим синаптические потенциалы были зарегистрированы в мотонейроне, иннервируемом той же клеткой, поскольку этот мотонейрон получал сигналы от веточек, проведение в которых не было нарушено. Повторная активность в физиологическом диапазоне частот привела (в этом случае) к достоверному уменьшению поверхности кожи, с которой вызывались ответы мотонейрона, т. е. к временному сокращению размеров рецепторного поля.

Блокирование проведения может привести порой к неожиданному эффекту. Потенциал действия, который не смог перейти с малого аксона на большой, вызывает на последнем локальный потенциал. Этот деполяризационный потенциал, имеющий подпороговую амплитуду, длится гораздо дольше, чем исходный потенциал действия. Таким образом, может возникнуть второй потенциал действия, распространяющийся ретроградно от точки ветвления в сторону терминали чувствительной клетки и там вызывающий повторное выделение медиатора, с небольшой задержкой после первого импульса.

Блок проведения в дорзальных аксонах спинного мозга млекопитающих впервые был описан Барроном и Метьюсом в 1935 году, затем прочно забыт и только гораздо позже стал изучаться на беспозвоночных. Сейчас уже очевидно, что блок проведения является ключевым моментом интегративных процессов на дендритах ЦНС млекопитающих.

Высшие уровни интеграции

Одной из целей изучения таких животных, как пиявки, является исследование того, каким образом простейшие элементарные рефлексы образуют сложные поведенческие реакции. Пиявка оказалась особенно подходящим объектом для изучения путей и отдельных клеток, которые действуют слаженно во время плавания. Этот сложный тип движений изучался Стентом, Кристаном, Фризером и их коллегами. Активность головного и хвостового «мозга» вовсе не являются необходимым условием для осуществления плавательного движения, которое возникает и в нескольких изолированных сегментах и даже всего в одном сегменте. Как и у других беспозвоночных (таких как тараканы, саранча и сверчки), у которых высшие моторные программы с участием небольшого количества нейронов способны контролировать сложные движения, базовый ритм движений пиявки задается рядом возбуждающих и тормозных взаимодействий в ЦНС. Периферические рецепторы служат для регуляции, усиления, ослабления или полной остановки движений пиявки. Сходным же образом препараты изолированного мозга млекопитающих способны генерировать ритм дыхательных движений in vitro.

У позвоночных, в свою очередь, интересную роль в регуляции двигательной активности играют биогенные амины. В крови неподвижных, вялых и не плавающих пиявок уровень серотонина ниже, чем у активных пиявок. Более того, стимуляция секретирующих серотонин клеток (известных как клетки Ретциуса (Retzius cells)), приводит к увеличению его концентрации в крови, и в конечном счете способствует повышению активности всего животного. Можно полностью удалить серотонин из крови эмбриона при помощи специального реактива (5,6-дигидрокситриптамин), который избирательно разрушает серотонин--эргические нейроны в развивающихся ганглиях. Такое взрослое животное само по себе не способно плавать, однако плавательные движения появляются при добавлении в среду серотонина.

Беспозвоночные демонстрируют большое разнообразие сложных типов поведения.

∙ Свойства нейронов и глиальных клеток беспозвоночных аналогичны свойствам клеток позвоночных.

∙ НС беспозвоночных состоит из сотен или тысяч нейронов.

∙ Каждый вид беспозвоночных имеет определенные преимущества для изучения тех или иных вопросов нейробиологии.

∙ Свойства отдельных нервных клеток и синапсов можно использовать для объяснения поведения животного и его изменений.

∙ Объективное изучение поведения пролило свет на многие фундаментальные принципы нейробиологии.

∙ Не все работы, выполняемые на ЦНС беспозвоночных, непременно имеют цель понять механизмы работы мозга человека. Некоторые проблемы беспозвоночных сами по себе привлекательны для изучения.

Литература

1. Пенроуз О компьютерах, мышлении и законах физики.

2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.

3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.

4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.