Изменение возбудимости во время генерации потенциала действия. Характеристика рефрактерности и экзальтации.

Возбудимость клетки в разные фазы ПД. Во время возбуждения клетки ее возбудимость быстро и существенно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и так же, как и фазы ПЛ. определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяри-зация не достигает КП, то регистрируется локальный потенциал. При достижении величины КП развивается ПД. Возбудимость клетки повышена еще и потому, что при деполяризации ее на 60 % ΔV начинают открываться потенциалуправляемые быстрые Na-кaналы. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла КП, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю). Она соответствует пику ПД и продолжается у нервного волокна 1 — 2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. В этот период времени клетка не отвечает на раздражения любой силы. Невозбудимость клетки в фазы деполяризации и инверсии (в первую ее половину — восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалуправляемые m-ворота Na-каналов уже открыты и Na+ быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации — уменьшения мембранного потенциала, поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения Na+ в клетку ничего изменить не может. ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо возникает максимальным, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии клетка невозбудима потому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов (соответствует вершине ПД), в результате чего клеточная мембрана непроницаема для Na+ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются уже в большом количестве К-каналы и К+ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается и в период реполяризации клетки до достижения КП ±10 мВ.

3. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Она соответствует конечной части фазы реполяризации (начиная от КП ±10мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если таковая имеется. Пониженная возбудимость явл. следствием все еще повышенной проницаемости для К+ и избыточным выходом К+ из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К+ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от КП. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется, то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т. е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у нервных волокон она невелика и составляет несколько миллисекунд.

4. Фаза экзальтации — период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В некоторых клетках, например в нейронах ЦНС, возможна частичная деполяризация клеточной мембраны вслед за гиперполяризацией. Очередной ПД можно вызывать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного, и он оказывается ближе к КП, что объясняют повышенной проницательностью клеточной мембраны для ионов Na+. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.