Ядро. Строение интерфазного ядра.

Ядро — постоянный и важнейший компонент всех эукариотических клеток. Впервые оно описано в 1833 г. Робертом Броуном, который обнаружил в цитоплазме клеток тычиночных нитей традесканции небольшие округлые образования, названные им нуклеусами

Клеточное ядро состоит из ядерной оболочки (кариолемма), ядерного сока (кариоплазма), хроматина и ядрышек.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран, разделенных оклоядерным (перинуклеарным) пространством, которое может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом.

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети..

Кариоплазма или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин". Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии. В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК.

ЭТАПЫ УПАКОВКИ ХРОМАТИНА.

1. Нуклеосомный уровень. Хроматин на этой стадии имеет вид «бусин» (глобул диаметром 11 нм), нанизанных на «нить» (молекулярную ДНК). Такая структура обеспечивает компактизацию примерно в 6—7 раз.

2.  Нуклеомерный уровень. Вторая ступень компактизации - формирование хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В этом процессе участвует гистон HI, который связывается с ДНК между нуклеосомными корами и сворачивает нуклеосомную фибриллу в спираль, наподобие соленоида, с шагом в 6-8 нуклеосом. Уровень компактизации на этом этапе достигает примерно 40.

3.  Петельно-доменный или хромомерный уровень. Соленоидная фибрилла складывается, образуя петли различной длины. Уровень компактизации увеличивается в 600-700 раз.

4.  Хромонемный уровнь. На четвертом этапе компактизации 300 нм-фибриллы дополнительно сворачиваются в петли, образуя хроматиды диаметром примерно 600-700 нм. В их образовании участвуют негистоновые белки.

5.  Хроматидный уровень. Последняя, пятая, ступень компактизации (в 7000 раз) характерна для метафазной хромосомы; ее диаметр равен 1400 нм.