Окисление углеродных скелетов аминокислот

В цикле Кребса

Окисление безазотистых остатков аминокислот происходит в цикле Кребса, после их преобразования в тот или иной промежуточный интермедиат этого метаболического пути. Дезаминирование аспартата и глутамата осуществляется в одну реакцию, для других аминокислот, через несколько реакций.

Рис. 6. Поступление продуктов катаболизма протеиногенных аминокислот в цикл Кребса.

Большинство аминокислот поступает в цикл Кребса в виде одного продукта, но есть и такие, углеродный скелет которых поступает в цикл в виде двух продуктов: треонин, фенилаланин, тирозин, триптофан.

Метаболические пути, в результате работы которых аминокислоты превращаются в промежуточные продукты цикла Кребса, описаны в обменах отдельных аминокислот (см. далее).

В процессе окисления безазотистых остатков аминокислот в цикле Кребса образуются восстановленные формы коферментов (НАДН + Н⁺ и ФАДН₂, восстановительные эквиваленты), отдающих электроны и протоны в дыхательную цепь (цепь переноса электронов – ЦПЭ). Электроны и протоны переносятся на молекулярный кислород с образованием молекулы воды, а часть выделившейся при этом энергии расходуется на синтез АТФ (окислительное фосфорилирование).

Восстановленные коферменты, отдавая электроны и протоны в ЦПЭ, переходят в окисленные формы и могут снова участвовать в реакциях цикла Кребса. На 1 моль НАДН + Н⁺, поступивших в дыхательную цепь синтезируется 2,5 моль АТФ, а на 1 моль ФАДН₂  – 1,5 моль АТФ [7, 15]. Гидролиз нуклеозидтрифосфатов (участвующих в катаболизме аминокислоты) может идти до нуклеозиддифосфата и фосфорильной группы (1 АТФ) или до нуклеозидмонофосфата и пирофосфата - 2 АТФ (связано с утратой 2 макроэргических связей). Биоэнергетика окисления аминокислот подсчитывается как алгебраическая сумма молекул приравненных к АТФ (участвующих в процессе окисления аминокислоты). Подсчитанная энергия составляет только часть полученной или затраченной в процессе катаболизма аминокислоты.

                                                                                 Таблица 2

Основные конечные продукты катаболизма аминокислот

Конечными продуктами окисления большинства аминокислот являются: СО₂, Н₂О, аммиак, мочевина. Кроме перечисленных соединений некоторые аминокислоты образуют сульфаты (цистеин и метионин) и фосфаты (фосфосерин, фосфотреонин, фосфотирозин).

В ряде случаев аминокислоты деградируют только частично. В частности гистидин может окисляться до гидантоин-5-пропионовой кислоты (удаляется с мочой).

Таким образом, полное окисление молекулы аминокислоты до конечных продуктов обмена включает в себя:

1. Потерю аминогруппы

2. Преобразование безазотистого остатка аминокислоты в промежуточный продукт цикла Кребса

3. Окисление промежуточного продукта в цикле Кребса.

4. Поступление восстановительных эквивалентов из цикла Кребса в дыхательную цепь, образование воды и АТФ.

Вопросы к разделу «Окисление углеродных скелетов аминокислот в цикле Кребса»

1. Назовите аминокислоты, которые превращаются в пировиноградную кислоту, а в цикл Кребса поступают в форме ацетил-КоА или оксалоацетата.

2. Назовите аминокислоты, поступающие в цикл Кребса в форме двух продуктов.

3. Назовите аминокислоты, поступающие в цикл Кребса в виде a-кетоглутарата.

4. Каким образом энергия окисления углеродных скелетов аминокислот в цикле Кребса трансформируется в энергию связей в АТФ.

5. Назовите основные, конечные продукты окисления аминокислот, места их образования.

6. Назовите минорные, конечные продукты окисления аминокислот.