Описание процессов распространения автоволн. Тау-модель распространения возбуждения.

 

Автоволна – это самоподд волныв активной среде, которые сохраняют свои характеристики постоянными за счет высвобождения энергии в этой среде.

 

Используют модель формальных активных сред, предложенную Н.Винером и А.Розенблютом, называемойτ-моделью[Мф6].

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:

· распространяется без затухания.

· не интерферируют

не отражаются от препятствий

· направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.

 

В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.7] состояний):

 

1. τ — возбуждение

 

2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост»

 

Покой

Элемент в состоянии τ (возбуждения): · не может быть возбуждён соседним элементом · может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя · уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φм > φмпор). 

 

Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста»): · не может быть возбуждён соседним элементом · не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя · уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φмп > φм > φмпор). 

 

Элемент в состоянии покоя: · может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого). · не может возбудить соседний элемент · уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φм = φмп). 

Графическое представление τ‑модели (с изменениями[Мф10]). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоянии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.

 

Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце)

Если кольно однородно по рефр то 2 волны встречаются и аннигилируют.

 

Большое клиническое значение имеет наличие таких структур в проводящей системе сердца, в частности волокна Пуркинье образуют сетчатые структуры.

Условия возн циркуляции: 1) время между волнами возб должно быть меньше периода рефрактерности ненормальнго элемента, 2) время обхождения должно быть больше времени рефрактерности ненорм элемента

 Предотвратить циркуляцию: 1)уравнять рефрактерность всех элеменитов

2)усилить рефрактерность ненорм элементов до уровня, когда период ревфактерности станет равен или больше времени обхождения по обходному пути

 

Повторный вход возбуждения (re-entry)

Повторным входом возбуждения или re entry называют механизм возникновения циркуляции возбуждения по замкнутым возбудимым структурам.

Механизм re-entry связан только с увеличением времени рефрактерности какого либо элемента возбудимой кольцевой структуры.

           

Механизм повторного входа возбуждения („re-entry механизм") можно вызвать тремя способами:

1. Замедленной проводимостью и блокадой в одном направлении (чаще всего).

2. Феноменом отражения.

3. Феноменом суммирования.

Распространение электротона

Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».

 

Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.

 

С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна[Б20]). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

 

 

 

Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — деполяризации).

Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием

 

В толстых волокнах – дольше. Дескрементом

(x) при удалении от источника:

 

U = Uo ∙ e-х/λ,

 

где U0 — электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

 

где Rм — удельное сопротивление мембраны; RI— удельное сопротивление аксоплазмы; d ‑ диаметра волокна.