Класс устилягиномицеты - ustilaginomycetes

У представителей этого класса базидии образуются из характерных толстостенных спор — устоспор, в которых происходит кариогамия. Класс включает 2—7 порядков, из которых практически наиболее важен порядок Головневые —  Ustilaginales. состоящий, по данным «Dictionary of the Fungi» (2001), из 14 семейств.

В этот класс включают также небольшой порядок экзобазидиальные — Exobasidiales.

Порядок Экзобазидиальные — Exobasidiales. В порядке Экзобазидиальные базидии формируются непосредственно на мицелии. Плодовые тела отсутствуют. Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам.

Все экзобазидиальные грибы — паразиты цветковых растений. Мицелий этих грибов развивается в вегетативных частях растений-хозяев и вызывает гипертрофию тканей. Чаще всего экзобазидиальные грибы заражают растения из семейства вересковых - Экзобазидиум брусничный – Exobasidium vaccinii.

Под эпидермисом растений брусники прямо на мицелии образуется слой параллельно расположенных базидий, которые затем разрушают эпидермис. На каждой базидий 2 или 4 (реже 6 или 8) одноядерные базидиоспоры, которые распространяются ветром и заражают новые растения. В начале или середине лета листья, а иногда и молодые стебли брусники, деформируются: зараженные участки листьев разрастаются, поверхность участков на верхней стороне листьев становится вогнутой и приобретает красную окраску; на нижней стороне листьев пораженные участки выпуклые, снежно-белые. Деформированный участок становится толще (в 3—10 раз по сравнению с нормальными листьями).

Иногда деформируются стебли: они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражаются и цветки.

Важным паразитом чайного куста является Е. vexans, приносящий большой ущерб плантациям чая.

Порядок головнёвые - Ustilaginales. Головнёвые грибы - узкоспециализированные паразиты, вызывающие у растений болезни. известные под названием головня, для большинства из них характерен диффузный тип паразита - мицелий пронизывает все органы и ткани растения. Проявляются головневые чаще на репродуктивных органах - завязях, соцветиях. Органы растения, пораженные грибом, как правило, полностью разрушаются и превращаются в темную плотную порошащую массу, состоящую из огромного числа спор, носящих название устоспор (телиоспор) головневых спор. Этими спорами головневые распространяются и сохраняются. Прорастая, телиоспоры образуют базидию с базидиоспорами, которые у некоторых головневых грибов способны почковаться. Затем базидиоспоры попарно копулируют и, прорастая дикариотическим мицелием, заражают растения.

Головневые грибы паразитируют главным образом на зерновых - пшенице, ячмене, ржи, сорго, кукурузе, просе и др. Из овощных культур головней поражается, лук.

Название отдельных видов головни, как правило, связано с особенностями проявления внешнего вида. Пораженные части растения выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название "головня": твердая, пыльная, стеблевая, пузырчатая и т.д.

В зависимости от строения базидий и расположения на ней базидиоспор. Базидиоспоры располагаются пучком на базидии. Порядок Головневые делят на два семейства – устилягиновые и тиллециевые.

В семейство устилягиновые – Ustilaginaс eae – объединены виды грибов с четырехклеточной базидией. На каждой клетке образуется по одной базидиоспоры. Наибольший интерес представляют 3 рода: устилаго, сороспориум и сфацелотека (рис. 16)

Для семейства тиллециевых – Tilletiaceae характерна одноклеточная базидия. Сюда относятся рода: тиллеция, уроцистис, энтилома.

Род энтилома – Entiloma. E.camissianum var. pratense заражает тимофеевку. E.dactylidis  - ежу сборную.

По типам заражения (фазам, в которые происходит заражение, и источникам инфекции) все головневые грибы можно разделить на четыре основные группы.

1. Заражение растений происходит в период прорастания семян: а) за счет спор, находящихся на поверхности семян; б) за счет спор, находящихся в почве; в) за счет спор или кусочка мицелия, находящихся под пленкой (у пленчатых культур).

2. Заражение происходит в период цветения.

3. Заражение возможно в течение всей вегетации (в период активного роста растений).

4. Заражение происходит в период выходящего колоса. В таблице 7 приведен перечень основных видов головни на хлебных злаках и других культурах с указанием типа, по которому происходит заражение. Как видно из таблицы, у большинства видов головни заражение происходит в период прорастания семян за счет спор, находящихся на поверхности. Все эти виды проявляются уже в период созревания зерна, и телиоспоры попадают на семена во время обмолота (у твердой, карликовой, стеблевой, пузырчатой головни), либо несколько раньше, незадолго до уборки, если головневая масса может пылить в поле (пыльная головня овса, черная головня ячменя и др.).

Таблица 7

Основные виды головни

Из таблицы 7 видно, что заражение растений в период цветения происходит только у пыльной головни пшеницы и пыльной головни ячменя: проросток приникает в завязь. В период колошения колоски, пораженные этими видами головни, полностью разрушаются, превращаясь в пылящую головневую массу. Споры, рассеиваясь ветром, попадают на цветки здоровый растений (на рыльце пестика) и прорастают в фрагмобазидию (базидиоспоры у этих видов головни не образуются, а половой процесс осуществляется слиянием клеток самой базидии). Клетки фрагмобазидии попарно копулируют и, прорастая, формируют дикариотический мицелий, который и осуществляет заражение. Достигнув завязи, гриб приостанавливает свое развитие. Зерно формируется нормально и ни внешне, ни по товарным качествам не отличается от здорового, но для семенных целей оно уже непригодно. При посеве такого зерна разовьется больное растение, на котором весь колос, кроме центрального стержня, превратится в пылящую головневую массу  в период цветения.

Из таблицы видно, что заражение растений возможно в течение всей вегетации, это характерно для пузырчатой головни кукурузы. Телиоспоры могут находиться на поверхности зерна или в почве. В течение всей вегетации заражаются молодые растущие ткани. На пораженных органах появляются вздутия вначале небольшие, позже увеличивающиеся в размерах. Сначала они покрыты беловатой пленкой, которая позже разрывается, обнаруживая пылящую черную массу спор.

В колосе поражаются не все зерна, а, как правило, бывает поражено 1-5 колосков. В незрелом колосе, не ломая его, трудно обнаружить индийскую головню, так как зараженные семена скрыты колосковыми чешуйками. При созревании больные колоски раскрываются больше здоровых, наружные и внутренние чешуйки раздвигаются и становятся видны зерна, пораженные головней. При небольшом сотрясении пораженные зерна выпадают из колосков, заражая почву.

Источником инфекции в поле являются телиоспоры, сохраняющиеся в почве или приставшие к поверхности здоровых семян.

Биологической особенностью возбудителя индийской головни является то, что телиоспоры прорастают после периода покоя (5-6 мес) и заболевание в первый год может не проявиться, но споры могут сохраняться жизнеспособными в почве больше 4 лет. Иногда болезнь заметна в год высева. Для РФ индийская головня - карантинный объект.