Сущность хромосомной теории Т. Моргана.

 

Хромосомная теория наследственности сформулирована в период с 1911 – 1926 г.г. американским ученым Томасом Гентом Морганом (родился в 1866 г.), на основе результатов опытов на плодовой мушке – дрозофилы.

Согласно хромосомной теории, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенном локусе лежат гены. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и передаются потомству совместно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. У женщин 23 группы сцепления, т. к. у них 23 пары гомологичных хромосом, а у мужчин 24 группы сцепления, т. к. у них 22 пары аутосом, Х-, У-хромосомы – две отдельные группы сцепления. Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.

Так, если при независимом комбинировании дигибрид АаВв образует четыре типа гамет (АВ, Ав, аВ, ав) (рис. 1) в равных количествах, то такой же дигибрид АаВв при сцепленном наследовании образует только два типа гамет (АВ и ав) (рис. 2) тоже в равных количествах, которые повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя. Гены, локализованные в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. Было установлено, что, кроме обычных гамет, возникают и другие – Ав и аВ – с новыми комбинациями генов, отличающиеся от родительской гаметы. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом – кроссинговер.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время коньюгации гомологичных хромосом. В это время несестринские хроматиды обмениваются гомологичными (одинаковыми) участками. Особи, которые получаются из таких гамет с новым сочетанием аллелей, называются кроссоверные (кроссинговерные).

 

Рис. 1 рис. 2

 

А а А а

В в В в

 

АВ Ав аВ ав аВ Ав кроссоверные

 

АВ ав некроссоверные

 

Кроссинговер может происходить в разных участках хромосомы. Чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем выше вероятность кроссинговера между ними. Например, пара гомологичных хромосом имеет расположение генов А, В, С – в одной хромосоме и а, в, с – в другой. Вероятность кроссинговера выше между А и С, чем между А и В.

 

А а А а

В в В в

С с с С

 

Расстояние между генами характеризует силу сцепления и выражается в морганидах (m). Расстояние между генами измеряется в процентах кроссинговера: 1% кроссинговера = 1m. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50%. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между арами аллелей, неотличимое от независимого наследования.

Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес, А. Стертеванг и Г. Меллер экспериментально показали, что знание явлений сцепления и кроссинговера позволяет установить не только группу сцепления генов, но и построить генетические карты хромосом. В основе построения карт положен тот факт, что гены расположены по длине хромосомы в линейном порядке. За единицу расположения между генами принимается 1% кроссинговера или 1m (морганида).

Генетическая карта хромосомы – схема взаимного расположения генов с указанием расстояния между ними в процентах кроссинговер. Она строиться на основе результатов анализирующего скрещивания. Например, геныА и В локализованы в одной хромосоме, между ними происходит кроссинговер с частотой 10%. Чтобы узнать расстояние и место в хромосоме третьего гена С, необходимо выяснить, какой процент кроссинговера он дает с обоими из двух уже известных генов. Если с А – 4% кроссинговера, то можно предположить, что ген С находится либо справа от А (рис.3), либо слева от него (рис.4):

 

А 10% В

_________________________ АВ = 10%

Рис.3 АС = 4%

А 4% С 6% В ВС = 6%

_________________________

 

 

С 4% А 10% В

Рис.4 _____________________________________ ВС = 14%

 

 

Для уточнения места расположения гена С необходимо знать проценты кроссинговера между В и С. Если между ними 6% кроссинговера, то ген С расположен справа от А, а если 14%, то ген С расположен слева от А. У человека анализ сцепления генов классическими методами, разработанными на дрозофил, невозможен, поскольку невозможны экспериментальные бракосочетания.

 

 

Основные положения хромосомной теории наследственности:

1. Гены располагаются в хромосомах, различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

2. Гены в хромосоме расположены линейно, каждый ген в хромосоме занимает определенный локус (место).

3. Гены расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и вместе (сцеплено) передаются потомкам, число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом, так, у человека 23 группы сцепления.

4. Сцепление не абсолютно, так как в профазе мейоза может происходить кроссинговер и гены, находящиеся в одной хромосоме, разобщатся.

5. Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.