Строение и функция эндоплазматического ретикулума и плазмодесм.

Эндоплазматический ретикулум. Это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе ЭР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними. Форма и протяженность ЭР зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. В клетках, секретирующих или запасающих белки, ЭР имеет форму плоских мешочков илицистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Такой ретикулум называется шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий ЭР обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются много численные связи.

Эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. Он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум – это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи –плазмодесмы – которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Эндоплазматический ретикулум – основное место синтеза клеточных мембран. В некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелец, цистерны диктиосом.

Плазмодесмы (от греч. πλάσμα «вылепленное», «оформленное» и δεσμοξ «вязать»)— микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Плазмодесмы проходят через канальцы поровых полей первичной клеточной стенки, полость таких канальцев выстлана плазмалеммой — наружной клеточной мембраной.

В отличие от десмосом животных плазмодесмы растений образуют прямые цитоплазматические межклеточные контакты, обеспечивающие межклеточный транспорт ионов и метаболитов. Совокупность клеток, объединённых плазмодесмами, образуетсимпласт.

Плазмодесмы образуются при делении клетки, во время образования первичной клеточной стенки, количество плазмодесм у только что разделившихся клеток максимально и достигает тысяч, при старении клеток количество плазмодесм падает вследствие разрывов при увеличении толщины клеточной стенки; в клетках со сформировавшейся вторичной клеточной стенкой они локализуются в замыкающих плёнках пор.

Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы диаметром 20—40 нм (иногда до 68 нм), соединяющие соседние клетки, плазмалемма, выстилающая полость канальцев непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Обычно в просвете сформировавшихся плазмодесм находится тонкая цилиндрическая структура — десмотубула, являющаяся продолжением эндоплазматического ретикулума обеих клеток и соединяющая полости эндоплазматических ретикулумов соседних клеток. Пространство между внешней поверхностью десмотубулы и плазмалеммой заполнено цитозолем. На ранних стадиях развития растений плазмодесмы объединяют клетки зародыша в единый симпласт, однако затем в процессе органогенеза при дифференцировке клеток и образовании тканей часть плазмодесм разрушается и образуются изолированные симпласты различных тканей растения. Считается, что через плазмодесмы может осуществляться межклеточный транспорт метаболитов, причём, поскольку плазмодесмы объединяют как цитоплазматическое пространство клеток растения, так и, через десмотубулы, их эндоплазматические сети. Поскольку диаметр плазмодесм существенно ниже длины волны видимого света, их наблюдение с помощью классической световой микроскопии в нативном состоянии (in vivo) невозможно, а при электронной микроскопии используются фиксированные препараты, то есть прямое наблюдение транспорта невозможно. Вместе с тем косвенными методами — введением в участок симпласта водорастворимых флуоресцирующих красителей — было показано, что в пределах симпласта транспорт низкомолекулярных соединения через плазмодесмы не только присутствует, но и его скорость (1—6 см/ч) превышает скорость, характерную для диффузии, механизм такого симпластного транспорта в настоящее время (2008 г.) не выяснен. Предполагается, что вирусы растений в той или иной форме способны распространяются по плазмодесмам, минуя тем самым стадию проникновения через клеточную мембрану, в этом случае в симпластном транспорте задействованы вирусные транспортные белки (viral movement proteins), связывающиеся с элементами плазмодесм.