Кроссинговер.Цитологическое доказательство кроссинговера

Кроссинговер (от англ. crossing-over – перекрёст) – это процесс обмена гомологичными участками гомологичных хромосом (хроматид).

Обычно кроссинговер происходит в мейозе I.

При кроссинговере происходит обмен генетическим материалом (аллелями) между хромосомами, и тогда происходит рекомбинация – появление новых сочетаний аллелей

Прямые цитологические свидетельства обмена частей хромосом во время кроссинговера были получены в начале 30-х годов у дрозофилы и кукурузы.Рассмотрим опыт Штерна, проведенный на D. melanogaster. Обычно две гомологичные хромосомы морфологически неразличимы. Штерн исследовал Х-хромосомы, которые имели морфологические различия и, следовательно, были гомологичны не полностью. Однако гомология между этими хромосомами сохранялась на большей части их длины, что позволяло им нормально спариваться и сегрегировать в мейозе (то есть нормально распределяться по дочерним клеткам). Одна из Х-хромосом самки в результате транслокации, т. е. перемещения фрагмента Y-хромосомы, приобрела Г-образную форму. Вторая Х-хромосома была короче нормальной, так как часть ее была перенесена на IV хромосому. Были получены самки, гетерозиготные по указанным двум, морфологически различным, Х-хромосомам, а также гетерозиготные по двум генам, локализованным в Х-хромосоме: Bar (В) и carnation (cr). Ген Bar – это полудоминантный ген, влияющий на количество фасеток и, следовательно, форму глаза (мутанты с аллелем В имеют полосковидные глаза). Ген cr контролирует окраску глаз (аллель cr+ обусловливает нормальную окраску глаз, а аллель cr – окраску глаз цвета красной гвоздики). Г-образная Х-хромосома несла аллели дикого типа В+ и cr+, укороченная хромосома – мутантные аллели В и cr. Самки указанного генотипа скрещивались с самцами, имевшими морфологически нормальную Х-хромосому с аллелями cr и В+. В потомстве самок было два класса мух с некроссоверными хромосомами (crB / crB+ и cr+B+ / crB+) и два класса мух, фенотип которых соответствовал кроссоверам (crB+ / crB+ и cr+B / crB+). Цитологическое исследование показало, что у кроссоверных особей произошел обмен участками Х-хромосом, и, соответственно, изменилась их форма. Все четыре класса самок имели по одной нормальной, т. е. палочковидной, хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные самки содержали в своем кариотипе преобразованные в результате кроссинговера Х-хромосомы – длинную палочковидную или двуплечую с короткими плечами. Эти опыты, так же как и одновременно полученные аналогичные результаты на кукурузе, подтвердили гипотезу Моргана и его сотрудников о том, что кроссинговер представляет собой обмен участками гомологичных хромосом и что гены действительно локализованы в хромосомах.

25.Нерасхождение половых хромосом Дополнительные доказательства хромосомной локализации генов были получены К Бриджесом в 1916 г при изучении аномалий наследования гена white у дрозофилы. При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами наблюдается крисс-кросс-наследование все дочери оказываются похожими на отца — (красноглазые), а все сыновья — на мать (белоглазые) Однако очень редко, примерно 1—2 на две тысячи мух, появляются исключительные потомки красноглазые самцы и белоглазые самки Бриджес предположил, что такое отклонение от закономерностей наследования сцепленного с полом признака white можно объяснить редким явлением нерасхождения хромосом в мейозе у самок.Нерасхождение хромосом у нормальных диплоидных самок называется первичным нерасхождением. Если по каким-либо причинам Х-хромосомы самки не расходятся в анафазе I к разным полюсам, а попадают к одному полюсу, может образоваться яйцеклетка с двумя Х-хромосомами или яйцеклетка без Х-хромосом. Белоглазые самки появляются при оплодотворении яйцеклетки с двумя Х-хромосомами, полученными от матери, сперматозоидом с Y-хромосомой Следовательно, они должны иметь набор половых хромосом ХХУ Красноглазые самцы являются результатом оплодотворения яйцеклетки без X-хромосом сперматозоидом, несущим Х-хромосому отца и, следовательно, имеют набор половых хромосом ХО Изучив кариотипы «исключительных» мух, Бриджес полностью подтвердил свою гипотезу «Исключительные» самки имели две Х-хромосомы и одну Y-хромосому, «исключительные» самцы — всего одну Х-хромосому. Таким образом, было показано, что нарушение закономерностей наследования признака, сцепленного с полом, связано с нарушением поведения половых хромосом в мейозе Это однозначно свидетельствовало о том, что ген white расположен в Х-хромосоме.