Класс печеночники—hepaticales

Общее число видов около 8 500 (235 родов). Их подразделяют обыч­но на четыре порядка: Колобриниевые, Юнгерманиевые, Маршанциевые, Сферокарповые.

В качестве образца рассмотрим маршанцию — Marchantia polymorpha (порядок Маршанциевые — Marchantiales). Маршанция — талломное растение (рис. 197). Вегетативное тело пластинчатое, дихотомически

Рис. 197. Жизненный цикл маршанции — Marchantia polymorpha:1— мужской гаметофит. 2 — антеридий, 3 — сперматозоиды, 4 — женский гаметофит, 5 —архегоний, 6— зигота, 7 — спорангий, 8 — спорогенная клетка, 9—11 — образование из спорогенной четырех спор путем мейоза, 12 -раскрывшийся спорогоний, 13 —прорастание споры, 14 — молодой таллом

ветвящееся, 10—12 см длины. С обеих сторон таллом покрыт эпидер­мой, между слоями которой расположена бесцветная крупноклеточная паренхима. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия — усть­ица. Они представляют собой крупные межклетники, окруженные спе­циальными клетками, которые расположены в 4 этажа. Под устьицами находятся воздушные камеры, на дне которых развиваются нитевидные выросты — ассимиляторы, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Ниж­няя эпидерма дает выросты: одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Следовательно, таллом маршанции имеет дорзовентральное строение.

При половом размножении на верхней стороне таллома образуются особые веточки — подставки, а на них — органы полового размножения. Маршанция — двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму 9-лучевой звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других вырастают мужские подстав­ки, имеющие форму 8-угольных щитков. Антеридии погружены в антеридиальные полости на верхней стороне щитков. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы развивается спорофит (диплоид). Спорофит представляет собой коро­бочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту особой присоской — гаусторией. Далее из материнских спорогенных клеток в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры, а так­же элатеры, служащие для разрыхления массы спор. В благоприятных для прорастания условиях из спор развивается предросток, или про­тонема. Это небольшая нить, из ее верхушечной клетки образуется тал­лом— вегетативное тело маршанции (см. рис. 197).

При вегетативном размножении на верхней стороне таллома в осо­бых «корзинках» в результате деления клеток, выстилающих их дно, об­разуются выводковые почки. Это микроскопические тельца зеленого цве­та и линзовидной формы.

Виды маршанции имеют широкое распространение (ареал). Наибо­лее часто их можно встретить во влажных местообитаниях: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

КЛАСС НАСТОЯЩИЕ МХИ

Класс имеет первостепенное значение как по числу видов, так и по значению их в природе и хозяйственной деятельности человека. Общее число видов около 14 тыс. (660 родов). Многие виды настоящих мхов распространены в приполярных странах всего северного полушария. На огромных территориях — в тундрах, на болотах, а часто и в лесах — настоящие мхи доминируют в растительном покрове. Значение этого по­крова в жизни леса очень велико.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось, по­крытую листовидными выростами — филлоидами. Это побеговидное об­разование нельзя отождествлять с настоящим побегом, ибо побег выс­ших растений — орган спорофита (2п хромосом), а не гаметофита (п хромосом). В центральной части стебелька находится элементарный проводящий пучок, в центре его располагается «ксилема». Гистологи­ческими элементами, проводящими воду, служат мертвые клетки. По строению они напоминают трахеиды, но лишены пор. Стебелек на­растает в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Сте­бельки настоящих мхов ветвятся моноподиально или симподиально. В соответствии с этим наблюдается разное местоположение органов по­лового размножения и спорофита: на вершине гаметофита или на боковых выростах. В процессе образования гаметофита отмечают две фазы:

1) развитие из споры протонемы; протонема может быть: а) нитча­той, напоминающей зеленые водоросли, например, у зеленого мха кукушкин лен и 6) пластинчатой, напоминающей гаметофит некоторых пече­ночников, например у сфагновых мхов;

2) развитие гаметофита из «почек» на протонеме. По морфологиче­ской структуре спорофит у настоящих мхов примитивен. Дифференциа­ция клеток наиболее выражена в коробочке. Большой интерес представ­ляют разнообразные приспособления для раскрывания коробочки и рас­пространения спор.

Выделяют три порядка: Андреевые мхи, Сфагновые, или Белые мхи, Зеленые мхи. Наибольшее значение имеют два последних порядка.