Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.

Как и всякий закон живой природы, закон расщепления проявляется лишь при определенных условиях. Если эти условия не соблюдаются, то характер расщепления может меняться.

Образование гибридом двух типов гамет в равных количествах благодаря механизму мейоза определяет расщепление во втором поколении 3:1 или при анализирующем скрещивании 1:1.

1) Таким образом первое условие, обеспечивающее закономерное расщепление - равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.

2) Если не все комбинации гамет в ходе оплодотворения будут осуществляться с равной вероятностью, например, если комбинация аа будет осуществляться чаще, чем АА и Аа, то расщепление изменится в сторону увеличения количества рецессивных форм. Следовательно, второе условие проявления закона расщепления - равновероятность всех возможных сочетаний гамет при оплодотворении.

3) Закономерное расщепление в F₂ может измениться в ходе развития гибридов, если один из генотипов будет обладать пониженной или повышенно, по сравнению с другими, жизнеспособностью. Следовательно, третье условие, обеспечивающее проявление закона расщепления - равная жизнеспособность зигот всех типов.

4) Расщепление также может измениться, если проявление того или иного признака будет меняться под влиянием факторов внешней среды. Таким образом, 4-ое условие, обеспечивающее Менделевское расщепление - полное проявление признака независимо от условий развития организма.

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании осуществляется при соблюдении всех условий, о которых говорилось ранее, но к ним нужно добавить еще два:

5) Нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах.

6) Равновероятное образование всех сортов гамет на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.

 

Статистический характер расщепления.

Для статистической оценки случайности отклонения применяют метод х². Расчеты с помощью этого метода производятся следующим образом.

Данные	Объем выборки
33 семени	550 семян
желтые	зеленые	желтые	зеленые
Наблюдаемые (Р)
Ожидаемые при 3:1 (q)	24,75	8,25	412,5	137,5
Отклонение (d)	+7,25	-7,25	-5,5	+5,5
d2	52,56	52,56	30,25	30,25
d2/q	2,12	6,37	0,07	0,22
Х2=Σ d2/q	8,49	0,29

 

По методу Х² можно определить вероятность того, является ли данное отклонение случайным, или наоборот, закономерным.

Производится это с помощью специальной таблицы Фишера.

 

Число степеней свободы n1	Вероятность
0,05	0,01
	3,841	6,635
	5,991	9,210
	7,815	11,341

 

Число степеней свободы n¹ находится по формуле: n¹ = n-1, где n - число классов. Если Х² меньше табличной величины, мы говорим о случайных отклонениях, и наша гипотеза о том, что расщепление 3:1 подтверждается. В представленных случаях оно подтвердится только для второй выборки (расщепление 403:143).

Взаимодействие генов разных аллелей называют неаллельным. Различают следующие его виды: комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие. Рассмотрим кратко каждый из этих типов.

Взаимодействие неаллельных генов.

Комплементарное действие генов

К комплементарным, или дополнительным генам относят такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А-В-) обуславливают развитие нового признака. Действие же каждого гена в отдельности (А-вв или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей.

Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка.

Душистый горошек

 

Р: ♀ААвв х ♂ааВВ

бел. бел.

F₁: АаВв

пурпурн.

F₂: 9/16А-В-: 3/16А-вв: 3/16ааВ-: 1/16аавв

пурпурн. бел. бел. бел.

9: 7

Мы рассмотрели пример комплементарного взаимодействия доминантных генов, при котором каждый из генов в отдельности не обладал способностью вызывать развитие признака.

Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F₂.

Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой или рыжевато-серой (агути), черной и белой.

 

Мыши: А- наличие окраски

а- отсутствие окраски

В- распределение окраски

в- отсутствие распределения

Р: ♀ааВВ х ♂ААвв

бел. черн.

F₁: АаВв

агути

F₂: 9/16А-В-: 3/16А-вв: 3/16ааВ-: 1/16аавв

агути черн. бел. бел.

 

9: 3: 4