Надкостница и питание костей

Клетки надкостницы	а) Мы уже знаем, что в надкостнице содержатся остеобласты и остеокласты. б) Кроме них, в надкостнице имеются стволовые клетки, способные (например, при переломах) дифференцироваться в клетки хрящевого или костного ряда.
Сосуды надкостницы	Другая важная особенность надкостницы: от её сосудов отходят (через прободающие каналы) многочисленные ветви внутрь кости.
Сосуды кости	а)Наличие сосудов отличает костную ткань от хрящевой. б) Сосуды необходимы потому, что из-за высокой плотности костной ткани, диффузия в ней питательных веществ (как в хряще) была бы невозможна.
Костные канальцы	Как уже упоминалось, из периваскулярных пространств (вокруг кровеносных капилляров) питательные вещества распространяются через костные канальцы, образованные отростками остеоцитов.

10.3.2. Виды костных тканей

Различают 2 вида костной ткани -

грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и
пластинчатую (тонковолокнистую).

	Грубоволокнистая костная ткань	Пластинчатая костная ткань
Основная особенность	Коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях.	а) Костное вещество (клетки, волокна,основное вещество) организовано в пластинки. б) Причём, в пределах одной пластинки волокна имеют одинаковое направление, а в пределах соседних пластинок - разное.
Локализация	1. Плоские кости эмбриона. 2. Бугорки костей; места заросших черепных швов.	Почти все кости взрослого человека: плоские (лопатка, тазовые кости, кости черепа), губчатые (рёбра, грудина, позвонки) и трубчатые.

10.3.3. Грубоволокнистая костная ткань

4. Препарат - грубоволокнистая костная ткань. Окраска гематоксилин-эозином.
а) Снимок иллюстрирует строение первого из вышеназванных видов костной ткани. б) В грубоволокнистой костной ткани видны остеоциты (1) и толстые пучки оксифильных коллагеновых волокон без определённой ориентации (2).	Полный размер

10.3.4. Пластинчатая костная ткань

Организация ткани

Пластинчатая костная ткань может иметь губчатую и компактную организацию.

	Губчатое костное вещество	Компактное костное вещество
Локали- зация	Из губчатого вещества состоят: эпифизы трубчатых костей, внутренний слой (примыкающий к костномозговому каналу) диафизов трубчатых костей, губчатые кости, внутренняя часть плоских костей.	Компактную структуру имеют большая часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой плоских костей.
Отличи- тельная черта	Губчатое вещество построено из бессосудистых костных перекладин (балок), между которыми находятся промежутки - костные ячейки.	В компактном костном веществе практически нет промежутков: за счёт разрастания костной ткани вглубь ячеек, остаются лишь узкие пространства для сосудов - т.н. центральные каналы остеонов (см. ниже).
Костный мозг	В ячейках губчатого вещества содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг - кроветворный орган.	Костномозговая полость диафизов трубчатых костей у взрослых содержит жёлтый костный мозг - жировую ткань.
Строение	И губчатое, и компактное костное вещество состоит из костных пластинок.
а) При этом пластинки губчатого вещества обычно ориентированы вдоль направления костных балок, а не вокруг сосудов, как в остеонах компактного вещества. б) Правда, в достаточно толстых балках остеоны всё-таки могут встречаться.	В компактном же веществе имеются пластинки 3-х типов: общие (генеральные) - окружают всю кость, остеонные - лежат концентрическими слоями вокруг сосуда, образуя т.н. остеоны; вставочные - находятся между остеонами.
Резюме	Тем не менее, единицей строения губчатого вещества принято считать костные пластинки.	Основной единицей строения компактного вещества считаются остеоны.

10.3.4.2. Просмотр препарата:
наружные и внутренние генеральные пластинки

5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля.
Наруж- ный слой кости	Здесь в поле зрения - наружные генеральные пластинки (1): они лежат под надкостницей (2) и окружают кость.	а) Полный размер
Внутрен- ний слой кости	а) Теперь перед нами - внутренние генеральные пластинки (1). Они прилегают к эндосту (2) и вместе с ним охватывают костномозговую полость (3).	д) Полный размер
б) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы.

Просмотр препарата: остеоны

5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля.
Принцип строения остеона	а) Теперь мы видим средний, или остеонный слойкости. б) В центре каждого остеона - кровеносный сосуд (1), вокруг последнего -	б) Малое увеличение Полный размер
несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3).
Вставоч- ные пластинки	Между остеонами лежат вставочныекостныепластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов.
Состав пластинок	а) Как уже отмечалось, костные пластинки включают клетки (остеоциты), коллагеновые волокна и основное вещество, богатое минеральными соединениями. б) При этом волокна в межклеточном веществе неразличимы, а само межклеточное вещество имеет твёрдую консистенцию.
Остео- циты	а) Остеоциты отличаются наличием длинных и узких отростков. б) Причём, тела остеоцитов лежат в костных лакунах (1), а многочисленные отростки - в костных канальцах (2).	в) Среднее увеличение Полный размер
в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет. Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы.
Централь- ный канал остеона	а) Здесь в поле зрения - центральный канал остеона, в котором проходит кровеносный сосуд (1). б) В этих каналах обычно содержатся и остеогенные клетки.	г) Большое увеличение Полный размер

Плоские кости

а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество. б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры. в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее: компактное костное вещество: общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов; губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними.

Развитие кости

У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез).

10.4.1. Прямой остеогенез

Данным способом развиваются плоские кости.

Этапы остеогенеза

а) Развитие проходит 4 этапа: образование скелетогенного островка, остеоидную стадию, минерализацию межклеточного вещества, формирование костных пластинок. б) Ниже приводится их краткое описание.

I. Образование скелетогенного островка

а) На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов). б) Тем самым формируется т.н. скелетогенный островок.

II. Остеоидная стадия

Появление костных клеток	На следующей стадии в островке появляются костные клетки: остеобласты и остеоциты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови.
Образование органической матрицы	а) При этом остеобластыактивно осуществляют синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, гликопротеидов). б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом.

III. Минерализация межклеточного вещества

Матриксные пузырьки	а) На третьей стадии в межклеточном веществе появляются (видимо, отпочковываясь от остеобластов) т.н. матриксные пузырьки, сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат. б) При разрыве пузырьков происходит минерализация межклеточного вещества, т.е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе.
Костные трабекулы	а) В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток - с поверхности - остеобласты и остеокласты, а в глубине - остеоциты. б) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме.
Тип костной ткани	Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой(лишена пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость.

IV. Формирование костных пластинок

Внутренняя часть кости	В последующем во внутренней части плоской кости первичная губчатая ткань замещается на вторичную, которая построена уже из костных пластинок, ориентированных по ходу балок.
Наружный слой кости	А в наружном слое образуются генеральные пластинки (окружающие кость) и первичные остеоны.
Механизм перестройки кости	а) Большую роль в этой перестройке играют остеокласты (частично разрушающие трабекулы) и сосуды, подрастающие к трабекулам. б) В частности, вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны.

В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах. Поэтому могут соседствовать:

мезенхимные скелетогенные островки,
остеоидные участки и
обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани.