Элементарные факторы эволюции

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС - это, постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции. Значительная часть особей в популяции (до нескольких десятков процентов) - носители вновь возникших мутаций. Значительная часть вновь возникающих мутаций биологически «хуже» исходной нормы. Они обезвреживаются путем перевода их в гетерозиготное состояние при половом процессе. Возникновение разнополовости – одно из крупнейших эволюционных приобретений на заре развития жизни.

Небольшой процент возникающих мутаций может принести не вред, а пользу для особи. Причем мутации, вредные в одних условиях, могут оказаться (и оказываются) полезными в изменившихся условиях. Таким образом, мутационный процесс есть фактор - поставщик элементарного эволюционного материала.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий ранее генотип может сделаться обычным и в дальнейшем может быть подхвачен естественным отбором.

Выделяют периодические колебания численности короткоживущих организмов - для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов непериодические колебания численности, зависящие в первую очередь от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях (обычно такие колебания затрагивают сразу несколько видов); вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги (например, ввезенные в Австралию кролики, канадская злодея, ввезенная в Евразию), а также резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (например, засушливыми годами, дождливым летом, сильными паводками, извержением вулкана и т.п.).

При определенных условиях случайное и кратковременное колебание численности может превратиться в элементарное эволюционное явление – изменение на протяжении ряда поколений генотипического состава популяции (например, выработка устойчивости к антибиотикам у болезнетворных организмов). Популяционные волны, таким образом, служат поставщиком эволюционного материала.

ИЗОЛЯЦИЯ - возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают следующие виды изоляции.

1) Пространственная (усиливающаяся в связи с деятельностью человека).

Есть два ее проявления: изоляция какими-либо барьерами (например, разные склоны ущелья, широкие водные преграды для наземных животных и т. п.) И изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т.е. изоляция расстоянием.

2) Биологическая. Ее обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание и изоляция после оплодотворения (гибель зигот, развитие полностью или частично стерильных гибридов, например мулов и лошаков, а также пониженная жизнеспособность гибридов). Спариванию близких форм могут препятствовать различия во времени половой активности и созревания половых продуктов (например, «озимая» и «яровая» расы миноги и некоторых лососевых рыб имеют разное время нереста). Важное значение имеют различия в поведении при спаривании. Например, у североамериканских светлячков различие между близкими видами и даже популяциями внутри вида определяется длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.

Важный изолирующий механизм - возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (цветок приспосабливается к насекомым-опылителям; у близких видов некоторых насекомых и ряда групп грызунов различаются копулятивные органы).

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференциации. Действие изоляции как и действие мутаций и популяционных волн, ненаправленно.

ДРЕЙФ ГЕНОВПри увеличении численности видов ареал расширяется. Попав за пределы ареала, небольшие популяции могут закрепляться в новых местах обитания и подвергаются действию условий, отличающихся от первоначальных условий той части ареала, в которой был раньше вид. Отсюда случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях – генетический дрейф. Генофонд малочисленной популяции беднее, чем родительский. Но случай может дать развитие мутационному аллелю или его уничтожить. Но если мутантный аллель вытеснил полностью нормальный, это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.