Первичные и вторичные формы филогенеза

Филогенетика — дисциплина, посвященная выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Все особенности эволюции групп первоначально были выяснены при изучении фенотипов — морфофизиологических особенностей особей. В 80-х гг. XX в. началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне.

Первичные формы филогенеза

Среди форм филогенеза выделяют первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений).

Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Филетическая эволюция на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов.

В «чистом» виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может существовать лишь сравнительно короткое время.

Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора при смене условий происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков.

Яркие примеры дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы.

Вторичные формы филогенеза

Конвергенция — это формирование сходного фенотипического облика у представителей разных групп, возникающее на основе аналогичных органов или структур.

Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акул, ихтиозавров и дельфинов.

Не всегда просто отличить конвергентное сходство от сходства гомологичных органов, сохраняющегося у родственных видов, возникших от общего предка в результате дивергенции.

Конвергенция характерна для эволюционного процесса на любом уровне - семейств, отрядов, классов (в последнем случае - сходство по форме тела у акул, ихтиозавров и дельфинов). Пример конвергентного развития внутри одного класса - возникновение одних и тех же биологических форм «волков», «медведей», «кротов» среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Тасманийский сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенный волк (Canis lupus) возникли в результате давления естественного отбора в одном и том же направлении и занимают схожие места в разных экосистемах.

Конвергенция никогда не бывает глубокой, она касается обычно лишь внешних признаков и не проявляется на молекулярно-биологическом и генетическом уровнях.

Особой формой конвергенции является параллелизм — формирование сходного фенотипического облика у первоначально дивергировавших генетически близких групп.

Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн в Южной Америке и парнокопытных в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса, происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. Это пример синхронного параллелизма, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп.

Гораздо чаще встречаются примеры асинхронного параллелизма, т.е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время.

Для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.