Периодизация онтогенеза: зигота, дробление (стимуляция дробления, фенотипы), гаструляция, типы гаструляции, гисто – и органогенез.

Зигота – представляет собой начальный этап развития нового организма. Одноклеточный зародыш. Образуется в результате слияния гамет.

Дробление – ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша – бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеосов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами. Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся всё мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объёмов ядра и цитоплазмы.

Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопления клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость – бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы – бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы. Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный однослойный зародыш.

Тип дробления

1) Полное (голобластическое). Происходит в олиго – и мезолецитальных яйцах. Встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. Плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридиальные. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении.

2) Частичное (меробластическое). Происходит в полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих. Охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

3) Радиальное. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом. Оно типично для хордовых и иглокожих.

Гаструляция – образование многослойного – двух – или трёхслойного зародыша из бластулы.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок – эктодерму – и внутренний зародышевый листок – энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри – гастроцель. Отверстие ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.

У позвоночных образуется третий зародышевый листок – мезодерма, занимающая место между экто – и энтодермой. Закладка мезодермы происходит двумя способами — телобластическим и энтероцельным.

Телобластический способ многих беспозвоночных. Около бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласте. Они начинают делится, мелкие клетки располагаются между эктодермой и энтодермой и образуют мезодерму.

Для хордовых характерен энтероцельный способ закладки мезодермы. С двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Они отделяются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и дают начало мезодерме.

Типы гаструляции.

Инвагинация – впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация – расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Наблюдается у пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих.

Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток, не объединённых в единый пласт. Характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

После образования зародышевых листков происходит закладка осевых органов, гисто – и органогенез.

Гистогенез – процесс в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид.

Органогенез – процесс, заключающийся в образовании отдельных органов. В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов, устанавливаются пространственные связи между ними.