Значение вирусов для эволюции организмов

Многие вирусы часто вступают в рекомбинацию как друг с другом, так и с хромосомами клеток-хозяев; при этом они захватывают случайные фрагменты хромосом и переносят их в другие клетки или другие организмы. Кроме того, включившиеся в геном хозяина (интегрированные) копии вирусной ДНК (провирусы) становятся постоянными компонентами генома у большого числа организмов. Интегрированная вирусная ДНК часто видоизменяется так, что утрачивает способность образовывать полноценный вирус, но сохраняет способность кодировать белки, часть из которых оказывается полезной для клетки. Таким образом, вирусы, как и половой процесс, создают возможности для ускорения эволюции, открывая для нее такой путь, как смешение генофондов различных организмов.

Структура бактериальной хромосомы.

Основной чертой молекулярной организации бактерий является отсутствие в их клетках ядра, отгороженного ядерной мембраной от цитоплазмы. Ядерные структуры бактерий образуют так называемые хроматиновые тельца или нуклеоиды, лишенные оболочки и включающие в себя почти всю ДНК бактерий.

Нуклеоид - это образование, состоящее из ДНК, белков и РНК. Он выглядит как бобовидное тело с хорошо очерченными контурами, занимающее центральную часть бактериальной клетки и имеющее в длину (у кишечной группы бактерий) около 1 мкм.

Нуклеоиды прикреплены к цитоплазматической мембране: имеются фиксированные точки прикрепления, например, точка начала репликации (о riС ) и точка завершения репликации ( tеrС ). Кроме того, есть «скользящие участки», в частности, тот участок, в котором в данный момент идет репликация. После удвоения происходит расхождение дочерних нуклеоидов к полюсам клетки, деление клетки и образование новой клеточной оболочки.

В последние годы доминирует представление о существовании белкового комплекса, «растаскивающего» нуклеоиды к полюсам клетки. ДНК в бактериальном нуклеоиде находится в ассоциации как минимум с 5 белками. Эти белки похожи по аминокислотному составу и другим свойствам на гистоны эукариот. Они имеют небольшие размеры - 9-28 кДа.

Хромосома бактериальной клетки содержит кольцевую двухцепочечную ДНК 1 - 2 мм длиной. Эта модель считалась общепринятой до появления метода прямого анализа физической структуры хромосом - электрофореза в пульсирующем поле. Неожиданным для исследователей оказалось открытие линейной хромосомы размером 1 млн.п.н. у возбудителя клещевого спирохетоза.

Линейная и кольцевая хромосомы сосуществуют одновременно у Аgrobacterium tumefaciens, а у грамположительных бактерий рода Streptomyces, обладающих одним из самых больших бактериальных геномов (8000 тыс. н.п.), имеется одна линейная хромосома. Линейные хромосомы у бактерий часто сосуществуют с линейными плазмидами и широко распространены в природе.

Размер генома у различных бактерий колеблется от 580 тыс.н.п. у микоплазм до 9500 тыс.н.п. у миксококков. Для кишечной палочки размер генома составляет 4600 тыс.н.п. (молекулярная масса около 3∙10⁹ Да, длина молекулы около 1,5 мм). В бактериальных клетках хромосома суперспи-рализована. Так, кольцевая молекула ДНК Е.соlli длиной - 1500 мкм заключена в клетку, имеющую форму палочки диаметром 1 мкм и длиной 2 мкм.

ДНК в нуклеоиде составляет около 80% всей клеточной ДНК (для сравнения: в ядре у эукариот - только 50%). Она свернута в петли, примерно по 40 тпн в каждой петле. Основания петель защищены с помощью какого-то неизвестного механизма, что предотвращает передачу вращения ДНК с одной петли на другую. В геноме примерно 100 таких петель, или доменов.

Размеры хромосомного генома бактерий обеспечивают им возможность иметь более значительное, чем у вирусов, количество структурных генов для синтеза белков, обеспечивающих все процессы жизнедеятельности этих организмов. Хромосомная ДНК клеток кишечной палочки содержит 4,2 10⁶ пар нуклеотидов, что достаточно для формирования примерно 4000 генов среднего размера. К настоящему времени у данного вида бактерий идентифицировано более 650 генных локусов.

Открытые рамки считывания. Минимальный размер генома прокариот.

Открытые рамки считывания

Открытая рамка считывания (англ. ореn rеаding frame, ОRF) состоит из ряда триплетов, кодирующих аминокислоты; она не содержит терминирующих кодонов; потенциально может транслироваться в белок. Средний размер их в прокариотических геномах соответствует примерно 300 аминокислотным остаткам. В хромосоме кишечной палочки, выявлено 4288 ОRF, однако функции 40% обнаруженных ОRF остаются неидентифицированными.