Биоэнергетика мышечной деятельности

Основы энергообеспечения мышечной деятельности

Ни одно движение не может быть выполнено без затрат энергии. Биоэнергетические возможности организма являются наиболее важным фактором, лимитирующим его физическую работоспособность.

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, или аденозинтрифосфат - единственный универсальный и прямой источник энергии для мышечного сокращения

Единственным универсальным и прямым источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат -АТФ; без него поперечные "мостики лишены энергии и актиновые нити не могут скользить вдоль миозиновых, сокращения мышечного волокна не происходит. АТФ относится к высокоэнергетическим (макроэргическим) фосфатным соединениям, при расщеплении (гидролизе) которого выделяется около 10 ккал/кг свободной энергии. При активизации мышцы происходит усиленный гидролиз АТФ, поэтому интенсивность энергетического обмена возрастает в 100-1000 раз по сравнению с уровнем покоя.

Непосредственным источником энергии для мышечного сокращения (в результате превращения энергии от химических реакций в механическую энергию) является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, или аденозинтрифосфат. При возбуждении под влиянием нервного импульса в мышечном волокне с помощью фермента аденозинтрифосфатазы (его роль выполняет сам мышечный белок миозин)

Все другие высвобождающие энергию реакции в ней, например аэробное и анаэробное расщепление углеводов и распад креатинфосфата, не обеспечивают этот процесс непосредственно; они служат только для непрерывного воспроизводства главного «топлива» - АТФ.

Актин и миозин, как говорилось выше, представляют собой белковые структуры, прямо участвующие в механическом сокращении, а АТФ - единственное вещество в мышце (исключение составляют только редкие нуклеозидтрифосфаты), которое ими может непосредственно утилизироваться. Веберу и Портцелю удалось получить гелеобразные сократительные нити актина и миозина (актомиозиновые нити), способные сокращаться так же, как живые мышцы, используя АТФ (только АТФ!) в качестве источника энергии. Это подтверждает непосредственное участие АТФ в мышечном сокращении.

А Т Ф → АДФ + Н₃РО₄ + свободная энергия (8 ккал)

АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + энергия

АДФ + H₂O → АМФ + H₄P₂O₇ + энергия

Справедливость такого вывода не вызывает сомнений с тех пор, как было продемонстрировано гидролитическое расщепление АТФ до АДФ и фосфата во время сокращения мышцы

АТФ легко расщепляется на АДФ (аденозиндифосфат) и одну молекулу фосфорной кислоты. При этом освобождается много энергии (около 8 ккал), которая превращается в механическую. Это обеспечивает взаимное перемещение нитей актина и миозина, что и ведет, собственно, к сокращению мышцы.

Рис.14. Роль АТФ в рабочем цикле поперечных мостиков

Каким образом мышца преобразует химическую энергию в механическую? Вероятно, это важнейший вопрос современных молекулярных исследований мышц

АТФ гидролитически расщепляется и за счет этого энергетически используется в мышце с помощью особого фермента - АТФазы миозина, причем этот процесс активируется актином.

Последовательность событий, начиная от связывания головки миозина с тонким филаментом актином и до момента, когда система готова к повторению процесса, называется рабочим циклом поперечных мостиков. Каждый цикл состоит из четырех основных фаз (рис.14). Фаза 1 - головка миозина прочно связана с молекулой актина в актомиозиновый комплекс. Для отделения головки миозина в цитозоле необходим АТФ, и его подход к миозину показан стрелкой на схеме. Фаза 2 - если головка миозина связывается с АТФ, то уменьшается аффинность головки миозина к актину. Из-за уменьшения аффинности головка миозина отделяется от молекулы актина. При устранении действия на головку миозина АТФ цикл продолжается дальше. В мышце это происходит, исключительно, благодаря расщеплению АТФ до АДФ+Р_i в результате работы фермента АТФазы миозина. Этот шаг зависит от наличия Mg²⁺. Фаза 3 - если на головке миозина после расщепления АТФ на АДФ и P_i оба, АДФ и P_i, связаны. При этом головка миозина выпрямляется. Аффинность образования актомиозинового комплекса опять повышается, и головка миозина может вновь присоединить молекулу актина со слабой связью. Фаза 4 - инициация слабой связи переходит быстро в более сильную связь с головкой миозина, нагруженной АДФ. Переход в это состояние представляет собой собственно ступень генерации силы. Этот процесс объясняют вращением головки миозина, благодаря которой поворот миозина осуществляет сдвиг на шаг филамента актина.

В цикле поперечных мостиков АТФ выполняет две разные роли:

1) гидролиз АТФ поставляет энергию для движения поперечного мостика;

2) связывание (но не гидролиз) АТФ с миозином сопровождается отделением миозина от актина и создает возможность повторения цикла поперечных мостиков.