Продолговатыймозг (Myelencephalon)

Продолговатыймозганатомическипредставляетсобойпродолжениеспинногомозгаиимеетвидтяжа, сдавленногодорсо-вентрально. Лежитонвспециальнойямкенателезатылочнойкости. Сероемозговоевеществопродолговатогомозгасостоитизскоплениянервныхклеток, которыеобразуютядраиретикулярнуюформацию. Наеговентральнойповерхностимногочувствительных (сенсорных) идвигательных (моторных) ядер. Сенсорныеядразанимаютлатеральноеположение, адвигательныеядра–медиальное.

1) Навентральнойповерхностипродолговатогомозгавыделяютдваузкихпродолговатыхвалика (пирамиды - pyramis medullaeoblongatae) – этоцентробежныенисходящиепроводящиепути (основнойпирамидныйпуть), которыесвязываютголовноймозгсоспинныммозгом. Этипутиначинаютсявкоре (гигантскиепирамидныеклетки, мотонейроны), проходятчерезядраподкоркипродолговатогомозгаиидутквентральнымдвигательнымрогамспинногомозга. Пирамидныепути (tractuspyramidalis) хорошовыраженыуприматовихищников (собака, кошка). Увыходавспинноймозгпирамидныепутиперекрещиваютсяиобразуютперекрестпирамид (decussatiopyramium), здесьжевыходит 12 парачерепныхнервов.

2) Латеральноотпирамидналатеро-вентральнойповерхностипродолговатогомозгаимеетсяокруглоевозвышение– олива (oliva), всоставкотороговходитоливноеядро (nucleusolivaris). Ядрооливыпринимаетучастиевсогласованииикоординациидвиженийскелетныхмышц.

3) Напереднемучасткепродолговатогомозгаcвентральнойстороныввидепоперечноговаликавыступает трапециевидноетело (coгрustrapezoideum), отядеркоторогоберутначалокорешкитройничногонерва. Трапециевидноетелохорошовыраженоужвачныхживотных.

4) Надорсальнойповерхностипродолговатогомозгаимеетсяуглубление– ромбовиднаяямка (fossarhomboidea), наднекоторойрасполагаютсяядрачерепныхнервов: отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, блуждающегоиподъязычногонервов.

Такимобразом, продолговатыймозгсодержитжизненноважныерефлекторныецентры. Здесьрасположеныцентры: сердечно-сосудистойдеятельности, дыхания, пищеварения (глотания, сосания, жевания, слюноотделения, отделенияпищеварительныхсоков), рвоты, мигания, слезотечения. Продолговатыймозгиграетбольшуюрольврегуляциимышечноготонуса, получаяимпульсыоторгановслухаиравновесия. Изнеговыходятмногиечерепныенервы (V-XII).

Задниймозг (Metencephalon)

Состоитизмозжечкаимозговогомоста, междунимирасполагаетсячетвертыймозговойжелудочек (Ventriculusquartus), которыйкаудальнопереходитвцентральныйспинномозговойканализаполненликвором.

1) Мозжечок (cerebellum) являетсянаиболеекрупнойчастьюзаднегомозгаирасполагаетсякаудальноотполушарийголовногомозга, откоторыхонотделенпоперечноймозговойщелью. Всепозвоночныеживотныеобладаютмозжечком, развитиекоторогозависитотхарактерадвижения. Оннаиболеесильновыраженуживотныхбыстроплавающих, бегающих, прыгающихилетающих, ислабееуживотных, передвигающихсямедленно. Мозжечокимеетпочтишаровиднуюформуиразделендвумяпродольнымибороздаминасреднюючасть–червячок (Vermis) ибоковыедоли–полушариямозжечка (Hemispheriacerebelli), которыепоявляютсяумлекопитающих. Сероемозговоевеществообразуеткорумозжечка (Cortexcerebelli) ирасполагаетсяпопериферии, абелоенаходитсявцентреи имеетвидветвистогообразования, зачтоназванодревомжизни–arborvitae. Мозжечокявляетсякрышей 4-гомозговогожелудочка. Мозжечоксвязансблизлежащимиотделамимозга 3-япараминожек: назальными–счетверохолмием; боковыми–смостом; каудальными–спродолговатыммозгом. Мозжечоквыполняетследующиефункции: регулируетмышечныйтонусикоординируетвыполнениесложныхдвигательныхактов. Приегопораженииуживотныхнаблюдаются: атония–ослаблениетонусамышц; атаксия–нарушениекоординациидвижений; астазия–животноенеможетстоятьспокойно, непрерывнокачаетсявразныхнаправлениях; астения–значительныйупадоксил, быстроеутомлениепридвижениях. Кромерегуляциидвигательныхфункций, мозжечококазываетвлияниенаавтономнуюнервнуюсистему.

2) Мозговой (Варолиев) мост (Ponscerebelli) - этомощныйпроводниковыйаппарат, которыйпоявляетсятолькоумлекопитающихвсвязисразвитиемплащаголовногомозга. Онсоединяетмозжечок, продолговатыймозгсполушариямибольшогомозгаирасполагаетсясвентральнойстороныввидеплотноговалика. Мозговоймостсостоитвосновномизбелогомозговоговещества, носодержитиотдельныеядрасероговещества (собственныеядрамоста). Мостсостоитиздвухчастей. Проводящиепутиоднойчастисвязываюткорубольшогомозгасоспинныммозгомикоройполушариймозжечка. Вдругойчастипроходятвосходящиеинисходящиепроводящиепути, располагаетсяретикулярнаяформацияичастьядер 5 парычерепныхнервов (тройничный). Кромеэтоговмозговоммостунаходитсяцентрпневмотаксиса, участвующийврегуляциидыхания.

Средниймозг (Mesencephalon)

Унизшихживотныхвыполняетинтеграционнуюфункцию, т.е. осуществляетвзаимосвязьдеятельностивсехоргановисистемвнутриорганизма, атакжеуправляетповедениемживотных. Увысшихпозвоночныхпопадаетвподчиненноеположениепоотношениюккореголовногомозгаипередаетчастьфункцийвпромежуточныймозг (зрительные, слуховые). Средниймозгсостоитизпластинкичетверохолмия, мозговоговодопровода, покрышкииножекбольшогомозга.

1) Сероевеществоформируетумлекопитающих пластинку четверохолмия – Laminatecti (увсехостальных–двухолмие), состоящуюизхолмовразногофункциональногоназначения: 2-хростральныхи 2-хкаудальныххолмов. Передниехолмыявляютсяподкорковымизрительнымицентрами, акаудальные–слуховыми. Онипереключаютзрительныеислуховыерефлексысэкстерорецепторов (анализаторов) вкоруголовногомозгаиподкорковыеядрастволовойчастиголовногомозга. Существуетпрямопропорциональнаязависимостьвыраженностихолмовотостротызренияилислуха. Уживотныхсхорошимслухомпреобладаюткаудальныеслуховыехолмы (ночныехищники, китообразные), ауживотныхсхорошимзрениемпреобладаютростральныехолмы (копытные).

2) Белоемозговоевеществообразуетумлекопитающихножки большогомозга (Pedunculicerebri), которыеявляютсямощнымпроводниковымаппаратомголовногомозга. МеждуножкамиимеетсяямкаТарини, отнееотходит 3 парачерепныхнервов (глазодвигательный), котораяиннервируетпрямыемышцыглаза. Отоснованияножеклатеральноотходит 4 паранервов (блоковой).

3) Чепец (Tegmentummesencephali) покрываетножкибольшогомозгаиявляетсядноммозговоговодопровода. Внемзалегаеткрасноеядро (nucleusruber), открасногоядраначинаетсяподкорковыйдвигательныйпутьквентральнымрогамспинногомозга (красноспинальныйпуть). Вфилогенезекрасноеядропоявляетсяурептилий, разрушениеегосопровождаетсяригидностьюмышц (неспособностьксокращению, какпристолбняке). Красноеядро, какимозжечок, регулируеттонусмышц.

4) Награницемеждучепцоминожкаминаходятсячернаясубстанция (substantianigra), богатаяпигментоммеланином. Онатесносвязанасподкорковымиядрамииучаствуетврегуляциисложныхдвигательныхреакцийприжеванийипроглатываниипищи.

5) Мозговой (Сильвиев) водопровод (Aqueductusmesencephali) соединяеттретийичетвертыймозговыежелудочки.

Промежуточныймозг (Diencephalon).

Промежуточныймозграсполагаетсявпередисреднегомозгаипозадиполосатыхтелконцевогомозга. Дорсальноонприкрытсосудистойпокрышкойтретьегомозговогожелудочкаиаммоновымирогами. Промежуточныймозгсостоитиз 4-хотделов: эпиталамуса, таламуса, метаталамусаигипоталамуса.

1) Эпиталамус (Epithalamus - надбугорье) состоитизэпифиза (железывнутреннейсекреции), еeуздечкиисосудистойпокрышкитретьегомозговогожелудочка. Сосудистаяпокрышка (Telachoroideaventriculitertii) образованаскладкоймягкойоболочкимозгаисосудистымсплетением.

2) Таламус (Thalamus) - этосамаямассивнаячастьпромежуточногомозга. Онасостоитиззрительныхбугровмеждукоторыминаходитсякольцевидныйтретиймозговойжелудочек. Взрительныхбуграхрасполагаютсяподкорковыечувствительныецентры (зрительные, слуховые, обонятельныеивкусовые) ипроисходитпервоначальныйанализисинтезчувствительныхимпульсов. Внемвыделяютоколо 40 ядер (специфические, ассоциативные, диффузные).

3) Метаталамус (metathalamus - забугорье) представленколенчатымителами (coгрusgeniculatumlateraleetmediale), которыеявляютсяцентрамипереключениязрительно-слуховыхпутейнапутивкору.

4) Гипоталамус (hypothalamus - подбугорье) являетсявысшимподкорковымвегетативнымцентром, которыйобеспечиваетгомеостаз, сохраняяпостоянствовнутреннейсредыорганизма. Внемнаходятсявысшиецентрыавтономнойнервнойсистемы, регулирующиебелковый, углеводный, липидный, водно-солевойобмены. Егопереднийотделпредставленсерымбугром, воронкойигипофизом (центральнаяжелезавнутреннейсекреции), азадний - сосцевиднымтеломистенкойтретьегожелудочка. Всеромбугре (tubercinereum) располагаютсяядра, оказывающиевлияниенаэмоциональныереакцииорганизма. Авсосцевидномтеле (coгрusmamillaris) располагаютсяядра–подкорковыецентрыобонятельногоанализатора. Учеловекаисобакисосцевидноетелопарное.

Гипоталамуснаходитсявтеснойморфофункциональнойсвязисгипофизом, образуягипоталамо-гипофизарнуюсистему. Вядрахгипоталамусаобразуютсянейросекреты, которыепоступаютвгипофизичерезнегооказываютвлияниенафункциюпочтивсехжелезвнутреннейсекреции.

Конечныймозг (Telencephlon) ФилогенезСтроениеконечногомозга. Конечныймозгсостоитиз 2-хполушарийбольшогомозга, соединенныхдругсдругоммозолистымтелом. Вкаждомполушариивыделяютплащ, обонятельныймозг, полосатоетелоибоковойжелудочекмозга.

1) Плащ (Pallium) располагаетсядорсолатеральноиусловнонанемвыделяютследующиедоли:

а) теменные, внихрасполагаютсявысшиечувствительныецентры;

б) лобные (наиболеефилогенетическимолодые), внихрасполагаютсявысшиедвигательныецентры. Укошкионизанимают 3%; усобак– 7%; уприматов– 8-16%, аучеловека - 29%.

В) височные доли, внихрасполагаютсявысшиеслуховыецентры.

Г) затылочные доли, внихрасполагаютсявысшиезрительныецентры.

Плащпостроенизсерогоибелогомозговоговещества. Сероемозговоевеществообразуеткорубольшогомозга, абелое–проводящиепути. Белоемозговоевеществообразованновосновноммиелиновыминервнымиволокнамииобразуетпроводящиепути (ассоциативные, коммиссуральныеипроекционные).

2) Обонятельныймозг (Rhiencephalon) – этосамаядревняячастьконечногомозга, возникшаявсвязисразвитиемобонятельногоанализатора. Онрасполагаетсявентромедиальноисостоитизобонятельныхлуковиц, обонятельныхтрактов, обонятельныхтреугольников, грушевидныхдолейиаммоновыхрогов.

А) Обонятельныелуковицы (bulbusolfactorii) – этоовальнойформыпарноеобразование, котороевыступаетзапереднийкрайполушарияирасполагаетсявобонятельнойямкерешетчатойкости. Внихвпадаютобонятельныенервы (1 парачерепныхнервов), которыеидутотобонятельногоэпителияслизистойоболочкиносовойполости. Обонятельныелуковицы (хорошоразвитыухищников) исостоятизсерогоибелогомозговоговещества. Сероевеществообразуетпервичныеобонятельныецентры, абелое–обонятельныетракты.

Б) Обонятельныетракты (tractusolfactoriuslateralisetmedialis) проводятобонятельныеимпульсыкгрушевиднойдолеимеждунимизаключенобонятельныйтреугольник (trigonumolfactorium).

В) Грушевиднаядоля (lobuspiriformis) располагаетсямедиальноотлатеральногообонятельноготракта, каудальноотобонятельноготреугольникаиграничитсножкамибольшогомозга. Онаявляетсявторичнымобонятельнымцентром, иотнееобонятельныеимпульсыпоступаютвгиппокамп.

Г) Гиппокамп (hippocampus - морскойконек) илиаммоновырогапредставляютсобойскладкукорымозга, котораятеряетсявгрушевиднойдоле. Своимдорсальнымотделомгиппокампобразуетднобоковогожелудочка, ивегосеромвеществерасполагаютсявысшиеподкорковыеобонятельныеивкусовыецентры.

Д) Проводящиепути, связывающиеаммоновырогасразличнымиучасткамикорыполушарийиподкорковымиядрами, образуютсводиегопроизводные. Свод (fornix) образованпроводящимипутямимеждуаммоновымирогамиисосцевиднымтеломпромежуточногомозга. Насводеразличаютжелобоватыйлисток, каймуикомиссуруаммоновыхрогов, ножки, столбыителосвода.

2) Полосатоетело (coгрusstriatum) располагаетсяподкоройинаразрезахмозгаимеетвидчередующихсяполоссерогоибелоговещества. Онопредставляетсобойгруппуядер, которыеявляютсяважнейшимидвигательнымицентрами. Ядраполосатоготелакоординируютнепроизвольныедвижения (ходьбу, бег, лазанье, плавание), регулируютмышечныйтонус, безусловныерефлексы (жесты, мимика) ивегетативныефункции. Книмотносятсяхвостатое, чичевицеобразное, миндалевидноеядраиограда. Междуядраминаходятсякапсулы (наружная, внутренняя), образованныепроекционнымипутями.

А) Хвостатоеядро (nucleuscaudatus) располагаетсянаднебоковогожелудочка, латеральнееивышеталамуса. Внемразличаютголовку, телоихвост.

Б) Чичевицеобразноеядро (nucleuslentiformis) лежитлатеральноотхвостатогоядра. Медиальнаячастьэтогоядраболеедревняяиназываетсябледнымшаром (globuspallidus), которыйтесносвязансобонятельныммозгом. Латеральноотчечевицеобразногоядранаходитсянаружнаякапсула, амедиально - внутренняякапсула, котораяотделяетчечевицеобразноеядроотхвостатогоядраиталамуса.

В ) Миндалевидноетело (coгрusamygdoloideum) лежитмеждунаружнойкапсулой, чечевицеобразнымядромиаммоновымрогом. Оноявляетсячастьюобонятельногомозгаивходитвсоставлимбическойсистемы.

Г) Ограда (claustrum) ввидетонкойпластинкисероговеществапроходитлатеральноотнаружнойкапсулы.

2) Боковыежелудочки – этополости, заполненныецереброспинальнойжидкостью, днобоковыхжелудочковобразуютаммоновырогаиполосатыетела, акрышу - мозолистыетела. Боковыежелудочкисообщаютсямеждусобойипереходятвтретиймозговойжелудочек.

3) Мозолистоетело (Coгрuscallosum) представляетсобоймощнуюгоризонтальнуюпластинкуиобразованокомиссуральнымипроводящимипутями, которыесоединяетправоеилевоеполушарияголовногомозга (самаякрупнаякомиссура). Оноявляетсясамымфилогенетическимолодымобразованием, находитсявзачаточномсостоянииуоднопроходныхисумчатыхмлекопитающих (передняяспайка) идостигаетзначительногоразвитияуплацентарныхживотных. Волокна, проходящиечерезмозолистоетело, расходятсявовсестороныиобразуютхарактернуюлучистостьмозолистоготела.