Для каких классов позвоночных характерны данные типы сочленения. С какими эволюционными событиями связан переход от одного типа сочленения к другому?

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части (протостильный тип). Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4—5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу.

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп - гиостильный.

У амфибий (фиг. В) с выходом их на сушу (при превращении головастика в лягушку) существенному преобразованию подвергается подъязычнаядуга. Ее верхний отдел (гиомандибулярная кость) теряет связь с нижним (гиоидным, или собственно подъязычным, хрящом) и приобретает новую функцию - становится маленькой слуховой косточкой (столбиком), передающей звуковые колебания внутреннему уху (рис. 2). Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным.

Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. У рептилий и птиц (фиг. Г) квадратная кость сохраняет значение подвески и служит для связи черепа с нижней челюстью через сочленовную косточку (преобразованный меккелев хрящ). Элемент подъязычной дуги - столбик получает здесь более сложное строение: на нем выступает стремечко, закрывающее овальное отверстие слуховой капсулы.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.У млекопитающим (фиг. Е), мы видим, что у них сочленение нижней челюсти с черепом осуществляется совершенно иным образом, чем у других позвоночных, - уже без всякого участия остатков первой висцеральной дуги: нижние челюсти, образуемые зубными костями, сочленяются без всякого подвеска с чешуйчатыми костями черепа.Куда же девались квадратная и сочленовная кости? Исследования эмбрионального развития черепа обнаружили, что у млекопитающих они совершенно выпадают из челюстного аппарата и входят в состав слуховых косточек. Здесь квадратная кость становится наковальней, а бывшая сочленовная - молоточком (Рис. 3).Так, в среднем ухе у млекопитающих из миниатюрных остатков челюстной дуги и верхней части подъязычной образовался передаточный аппарат из трех звеньев: молоточка, прирастающего к барабанной перепонке, наковальни, занимающей промежуточное положение, и стремечка, которое закрывает собой овальное отверстие внутреннего уха. Что же касается нижней части подъязычной дуги, то она преобразуется в подковообразную подъязычнуюкость, подвешенную к черепу посредством пары связок.