Кворум-зависимые системы с лактонами гомосерина как агентами межклеточной коммуникации (системы “luxI-luxR”)

Пример: морская светящаяся бактерия Vibrio Fischeri.

Свечение не наблюдается в разбавленных клеточных суспензиях (в толще морской воды – плотность культуры менее  кл/мл). реализуется тольков концентрированных культурах, в том числе в природных экологических нишах Vibrio fischeri – в светящихся органах головоногого моллюска Euprymma scolopes, где плотность популяции =  кл/мл.

Генетическая система «Luxl-luxR» - типичная для большинства известных плотностно-зависимых систем грамотрицательных бактерий.

Система включает 2 основных блока генов:

1 - оперон luxlCDABEG, чьи гены имеют функции: кодирует белок (Luxl, 193 аминокислоты), который функционирует как синтаза химического агента межклеточной коммуникации, чье накопление в среде сигнализирует клетками Vibrio fischeri о достижении пороговой плотности (кворума) для биолюминесценции. Агент коммуникации синтезируется из S- аденозилметионина и 3-оксогексаноил-кофермента А и представляет собой N-(3-оксогексаноил)- L-лактон гомосерина (3-ОГЛГ).

Лактоны-  внутренние циклические сложные эфиры гидроксикислот, содержащие в кольце группу –C(O)O-

Гены LuxА и LuxВ, кодируют субъединицы a и b люциферазы (ферментного комплекса, ответственного за биолюминесценцию.

Гены LuxC,D,E кодируют редуктазу жирных кислот (один из окисляемых субстратов в ходе люциферазной реакции, приводящей к испусканию света).

Ген Lux G кодирует редуктазу флавинмононуклеотида (другой субстрат, так же окисляемый в люциферазной реакции).

2-ой генный блок включает ген luxR, чей белковый продукт LuxR (250 аминокислот) связывает фактор 3-ОГЛГ. Комплекс LuxR-3-ОГЛГ связывается с промоторным участком оперона luxlCDABEG и активирует его транскрипцию. В отсутствие 3-ОГЛГ оперон luxlCDABEG экспрессируется на низком «базовом «уровне. Белок LuxR в отсутствие 3-ОГЛГ функционирует как репрессор, в частности, гена luxR, кодирующего сам этот белок.

 По мере повышения концентрации клеток Vibrio fischeri накапливающийся в среде 3-ОГЛГ начинает выступать как «аутоиндуктор «: наряду со структурными генами его комплекс с LuxR активирует и транскрипцию luxl, т.е.е синтезсамого 3-ОГЛГ, активирующего в комплексе с LuxR транскрипцию оперона lux в новых и новых клетках Vibrio fischeri.

 Поэтому лавинообразно нарастает синтез всех компонентов люциферазной системы и начинается интенсивное свечение бактерий.

Бактерии рода Erwinia (E. carotovora, E. chrysanthemii и др.) вызывают мягкую гниль картофеля, хризантем и других растений. Они расщепляют растительные клеточные стенки с помощью пектиназ и целлюлаз. Образование этих ферментов является важным фактором вирулентности Erwinia и представляет плотностно-зависимый процесс.

 У Erwinia функционирует генная система expl-expR, аналог системы lux-luxR у Vibrio fischeri. Белок Expl,частично гомологичный белку Luxl, необходим для синтеза диффузного фактора коммуникации 3-ОГЛГ.

 В силу совпадения факторов коммуникации у Erwinia и Vibrio fischeri, введение плазмиды, содержащей все гены lux, за вычетом luxl, обуславливает плотностно-зависимую люминесценцию у E. Carotovora.

 Патогенная для человека и животных бактерия Pseudomonas aeruginosa, подобно E. Carotovora, синтезирует необходимые для вирулентности факторы - токсин А, экзоферменты (эластазы LasA и LasB, щелочную протеазу) гемолизины,и поверхностно-активный рамнолипид – при наличии бактериального кворума. Имеются 2 генные системы: lask-lasR и vsml-vsmR.

 Студенты из Калифорнийского университета сделали необычное открытие. Они обнаружили, что бактерии Pseudomonas aeruginosa способна «вставать на свои ноги» и двигаться в вертикальном положении.

Об обнаружении необычного явления студенты сразу сообщили профессору Жерара Вонга. Он, проведя свое наблюдение подтвердил это свойство бактерии, и теперь данное открытие опубликовано в журнале Scienci.

 В настоящее время остается выяснить - зачем этим бактериям нужно «ходить»? возможно, так легче искать пищу, считают ученые. Но это предположение очень простое и обычное!

Клубеньковые бактерии р. Rhizobium. Так, штаммы R.leguminosarum bv. Viciae отвечают за формирование азотофиксирующих клубеньков в корневых системах бобовых растений. Соответствующая кворум-зависимая генная система rhil-rhiR обуславливает интенсивную экспрессию генов rhiABC при высокой плотности популяции. Белковые продукты данных генов участвуют во взаимодействии между бактериальным симбионтом и клетками ризосферы, хотя их функции до конца не выяснены.

 Бактерия Agrobacterium tumefaciens, формирующая колончатые галлы у многих видов растений. Галлы представляют растительный аналог злокачественой опухоли и образуются в результате переноса онкогенных фрагментов ДНК от бактерий в ядро растительной клетки посредством TI- плазмид. Некоторые из генов TI- плазмид обуславливают синтез опинов, которые служат питательным субстратом для Agrobacterium tumefaciens.

 Гомологичная lux-luxR генная система tral-traR стимулирует распространение TI- плазмид в бактериальной популяции. Поскольку сама система tral-traR локализована на плазмиде, она, как и плазмиды «addiction modules»,соответствует теории «жгоистичной ДНК» социобиолога Р. Докинза. Плазмидная ДНК стремится распространиться в популяции бактерий и, как только имеется достаточный «кворум», побуждает несущие плазмиду клетки конъюгировать с другими бактериальными клетками. В то же время конъюгативный перенос TI- плазмид зависит от опинов и, таким образом, возможен лишь в ситуации успешного взаимодействия микробиоты и макроорганизма(растения, формирубщего опин-продуцирующую опухоль). В частности, транскрипция traR стимулируется фактором OccR, активируемым октопином