Для многих грибов характерен сложный жизненный цикл

и половой процесс, при котором происходит слияние гамет, на(ходящихся во внешней водной среде. Для привлечения этих клеток друг к другу и повышения вероятности образования зиготы большое значение имеют химические вещества, кото(рые называют половыми феромонами, мейтингферомонами (mating pheromones) или аттрактантами.

Факт существования феромонов подобного типа уста(новлен для многих видов грибов из классов хитридиомице(тов, базидиомицетов и аскомицетов. Так, женские гаметы гриба Allomyces (кл. хитридиомицеты) выделяют половой аттрактант для мужских гамет – сиренин.

Кроме аттрактивной функции половые феромоны гри(бов участвуют в регуляции других этапов полового процесса. Например, метилтриспорат Е (рис. 2) индуцирует образо(вание зигофоров (половых гиф) у мукоровых грибов.

 

Рис. 2. Структурная формула полового феромона метилтрис(пората Е из Mucor mucedo

1.1.2. Хемоаттрактанты клеточных слизевиков Эти вещества необходимы для нормального протекания он(

тогенеза миксомицетов: в онтогенезе Dictyostelium есть переход от амебоидной стадии существования одиночных клеток к ста(дии многоклеточного псевдоплазмодия.

При нормальных условиях клетки Dictyostelium discoideum находятся в одноклеточной стадии. Они движутсяво внешней среде, питаются бактериями и размножаются путем деления. Вследствие неблагоприятных изменений среды обита(ния возникает дефицит пищевых ресурсов, при этом отдельные клетки не умирают, а начинают двигаться по направлению к некоторому центру притяжения, образуя нагромождение из кле(ток. Когда все клетки собираются достаточно плотно, образует(ся многоклеточный псевдоплазмодий, в котором в результате дифференциации возникают два типа клеток: клетки одного ти(па образуют своеобразную ножку, а клетки другого типа – пло(довое тело, внутри которого образуются споры. После созрева(ния споры рассеиваются в среде обитания, и при благоприятных условиях они прорастают, с тем, чтобы превратиться в амеб. После этого начинается новый жизненный цикл (рис. 3).

 

 

Рис. 3. Жизненный цикл миксомицетов р. Dictyostelium

В регуляции перехода от одноклеточности к многоклеточ(ности участвует хемоаттрактант, выделяемый клетками во внешнюю среду, идентифицированный как циклический адено(зинмонофосфат – цАМФ (рис. 4).

В условиях нехватки питательных веществ некоторые клетки начинают синтезировать и периодически выделять во внешнюю среду цАМФ, который, достигая поверхности сосед(них клеток, стимулирует их направленное движение в район повышенной концентрации цАМФ (хемотаксис). Процесс ус(коряется за счет способности клеток усиливать сигнал и переда(вать его дальше по среде, что позволяет охватывать большую территорию и формировать многоклеточное тело, содержащее около 100 000 клеток. Для хемотактического реагирования кле(ток достаточно низкой концентрации цАМФ – всего 10⁽⁶–10⁽⁷ М.

Удивительным является тот факт, что цАМФ используется как внутриклеточный вторичный посредник при передаче гор(монального сигнала у многоклеточных организмов. Возможно, что в данном случае переход от одноклеточной стадии к много(клеточной может рассматриваться как модель эволюционного перехода к многоклеточным организмам. Причем до этого пере(хода цАМФ выступает как внеклеточный хемомедиатор, а после – действует как один из важнейших внутриорганизменных биоре(гуляторов.

 

 

Рис. 4. Структура циклического аденозинмонофосфата (цАМФ)

 

15. Межвидовые взаимодействия. Взаимодействие грибов с грибами.

1.2.1. Взаимодействие грибов с грибами Эколого(биохимические взаимодействия между грибами

 

Разных видов связаны с явлением паразитизма. Соответственно, можно выделить две группы химических соединений, одна из которых является средством нападения микофильных грибов, другая – средством защиты от них.

К первой группе относятся:

 

ƒ метаболиты, выделяемые потенциальным грибом(хозяином, индуцирующие и направляющие рост гиф паразита;

 

ƒ вещества, выделяемые паразитическим грибом и вы(зывающие рост гиф хозяина по направлению к колонии мико(паразита. Такой способностью обладают Calcarisporium para siticum и Gonatobotrys simplex.

 

Противодействие паразитам оказывается с помощью анти(фунгальных веществ и антибиотиков, обладающих антифун(гальным действием. Причем, подобные вещества синтезируются как грибами, которые являются непосредственными объектами атаки паразитов (Agaricales), так и грибами – микоризообразо(вателями. При этом предотвращается заселение корней высшего растения фитопатогенными грибами (п. 1.2.4)

1.2.2. Взаимодействие грибов с водорослями Данный тип взаимодействия по своим экологическим ха(

 

Рактеристикам относится к аллелопатии. Некоторые представи(тели почвенной альгофлоры образуют экзометаболиты, оказы(вающие антифунгальное действие, в том числе на возбудителей болезней сельскохозяйственных культур.

 

Это дает возможность разработать эффективные и эколо(гически безопасные методы борьбы с фитопатогенными микро(организмами, основанные на использовании культур водорос(лей, либо веществ, ответственных за микотоксичные эффекты альгофлоры.