Мозжечок: морфология, функции и внутреннее строение. Червь и полушария, ядра, ножки мозжечка, дольки коры. Структура коры мозжечка.

Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развивающийся из крыши заднегомозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями большихполушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга. Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела,регуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторнойкоординации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможнымблагодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий. Вмозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматическихдвижений туловища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полушария мозжечка, принимающие участиепреимущественно в управлении координированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка.

Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка.

Посредством более глубоких щелей мозжечокделится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно изспинного мозга, в заднюю — от коры больших полушарий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по размерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участкачервя — узелка, связанных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля представляет собой самую древнюючасть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наиболее тесновзаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя. Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно избелого вещества. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно расположенных зерновидных нейронов малогоразмера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположенных в один рядгрушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых крупных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густоветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продолжаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клетокПуркинье обеспечивают эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуютмногочисленные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волокна. Возбуждение от этих волокон черезаксоны зерновидных нейронов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваютсялиановидные волокна, идущие в мозжечок от нижних оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказываютбыстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжечку контролировать быстрые и неосознанныедвигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на грушевидные нейроны медленноевозбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений.

 Вмолекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все онипредставляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клетокПуркинье, что важно при выработке координации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя (ядрашатра), корой околочервячной зоны (шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрывающей полушария (зубчатые ядра)

Белое вещество состоит из волокон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга скорой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — вспинной мозг. Волокна от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которогоначинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества.

Посредством верхних ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом испинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиковспинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улитковогонерва (VIII пара) и от расположенных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугообразные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корковомостомозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка сразличными отделами коры больших полушарий.

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивнуюинформацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатогоядра мозжечка к покрышке среднего мозга идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамиднуюсистему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядросреднего мозга. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а такжецелесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где находятся вкаждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбеили беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движениями ног, а также с перемещением ОЦТ. Приписьме мозжечок регулирует поддержание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет такжеважную роль при выполнении быстрых последовательных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианистаили машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуяболее гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хранение и своевременное использование ужевыработанных алгоритмов и программ сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой большихполушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучающейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовыхдвигательных центрах.