Билет 30. Регенерация у плоских червей. Особенности регенерации в группах архоофор и неоофор. Клеточные источники регенерации. Роль нервной системы.

Н/р Bilateria, тип Plathelminthes, классы Trematoda (сосальщики), Monogenea, Cestoda, Cestodarea, - паразитические, Turbellaria – свободноживущие.

Впервые 3 зар.л., билатеральная симметрия, парный мозговой ганглий. Костно-муск. мешок, кольцевые + продольные мышцы. Эпителий погруженного типа: кл. внизу, отростки образуют синцитий. Бесполостные, паренхиматозные. Эктодермальная глотка, кишечник по всей длине тела, кишка слепо замкнута; экскреция через протонефридии (кровь→наружняя среда). Н.с. типа ортогон с боковыми комиссурами. Орг. чувств – статоцисты. Нет кров. и дыхат. систем. Гермафродиты, олигомеризация гонад. Копулятивные органы, перекрестное внутреннее опл. Полное неравномерное спиральное дробление. У отр. Polyclada развитие с метаморфозом, у остальных – прямое.

Класс Turbellaria, п/кл Archoophora: нет половых протоков, пол. кл. выходят через рот или стенки тела; оплодотворение наружное.

Отр. Acoela: хорошо регенерируют (б/п размн.), даже не нужен поверхностный слой эпителия. Регенерацияя заднего отдела лучше, чем переднего; поперечно лучше, чем продольно (есть обе цепочки н.с.). Передний отдел регенерирует по типу морфаллаксиса, задний – по эпиморфному типу.(Э пиморфоз - отрастание от раневой поверхности; регенерация недостающей части органа без изменения формы и размера оставшейся части органа. Включает дедиф. структур взр. орг., создание массы недиф. кл. и их дальнейшую респецификацию. Характерно для регенерирующих конечностей; морфаллаксис - перегруппировка клеток оставшейся части органа; регенерация происх. за счет перестройки существующих тканей, при этом рост незначителен (построение за счет оставшейся части)).

Есть и физиологическая регенерация покровного эпителия и эпителия кишки (основной источник необластов). Эпителизация за счет стягивания эпителия мышечными кл., есть спец. Раневой эпителий. У взрослых жив. Старая кожа на месте раны блокирует регенерацию.

П/кл Neoophora: яичники преобразуются в желточники, где сидят кл.-кормилки; более продвинутые.

Отр. Triclada: длительность и частота восстановления головы зависит от места поперечного разреза. Velata регенерирует везде.

При сращивании планарий: чем меньше сращиваемые участки, тем чаще возникают гетероморфозы. Морган получил двуликого Януса (отрезал голову и сделал еще один надрез).

Механизм регенерации:

· Эпителизация раны – мышечное сокращение, образование рабдитной пленки

· Активное наползание эпителиобластов

· Трансформация необластов в кл. эпителия; необласты делятся по всему телу, не только в месте повреждения; при повторной регенерации образование необластов усиливается; пик активности необластов – вблизи раны сразу после повреждения и на 2-е и 4-е сут. Вдали от раны; в самой бластеме делящихся кл. не обнаружено!

· Восстановление баз. мембраны

В стрессовых условиях может происходить дедиф-я клеток старой ткани (напр., кл. кишки при голодании). Мышечные кл. мало способны к трансдифференцировкам.

Ведущая роль нервной системы при регенерации: травма → н.с. на 1-е сут. → серотонин (↑ метаболизм кл.), дофамин (↑синтез РНК) + роль НМ пептидов в локальной регуляции.

3 волны активации генной экспрессии:

1) Немедленная – около раны (МАР-киназы, белки кл-х контактов)

2) Отсроченная немедленная – в подлежащих к ране клетках

3) Поздняя

4) В необластах (ген runt -1 → образование нейральных структур)

Wnt -каскад участвует в регенерации головного отдела; bmp -каскад необходим для разметки срединной линии бластемы (smedbmp 4) для формирования билатеральной симметрии. Ген robo - A маркирует регенерацию нервной системы. Ретиноевая кислота – морфоген для планарий, тормозит Ant-ю полярность, вентрализующее и каудализирующее действие.

Регенерация у молодых хуже. Вообще зависит от способности к б/п размножению, локализации повреждения и видовых особенностей. Соматический эмбриогенез – если образуется регенерат с собственной осью: когда переворачивали кусочек планарии и подсаживали обратно, и развивались две планарии перпендикулярно.