Билет 31. Регенерация кольчатых червей. Регенерационная способность у олигомерных и полимерных полихет, олигохет и пиявок.

Морские, пол.жел. посегментные, непрямое разв., личинка трохофора, раздельнополые. Простомиум, туловищные сегменты, пигидий.   Поясок – область половых органов, гермафродиты, прямое развитие.

2 целома в кажд. сегменте, в голове и анальной обл. нет; замкн. кров. сист., нефридии в каждом сегм.; нервн. сист: парный гол. мозг, пара окологлоточных столбов, брюшная нц.

П/тип Aclitellata: щетинки на члениках (ходильные, чувствиетльные); пальпы в гол. обл., церализация – образование перистомиума; односл. эпит. выделяет кутикулу.

Класс Polychaeta → олигомерные – только ларвальные сегменты; полимерные – наращивают число сегм. в теч. жизни.

При б/п размножении атокные отделы (верхние) могут регенерировать эпитокные (нижние, с гонадами). Раны заживляют только инцистированные особи, слабая регенерация головного отдела. Морфаллактический путь восстановления заднего отдела (число сегм. не увеличивается; построение за счет оставшейся части).

Эпиморфная регенерация головы (отрастание от раневой поверхности). 

Полимерные полихеты: гомономная сегментация (одинак. сегм.) – эпиморфная рег. задних отделов полноценна на всех уровнях; почка образует пигидий; похоже на образование ларв. сегм.; эпителий дает нервные кл.; в почке есть мезод.; кишка рег-т только из кишки (гистиопотентность). Гетерономная сегментация – рег. способности зависят от уровня разреза; лучше всего рег. у зоны фрагментации (между атокной и эпитокной зонами);

Сем. Seprulidae, Sylliadae: 13-42 сегм. – плохо образуют гою сегм. и рот. ап-т; до 13 – хорошо рег-т передний отдел; после 42 – голова не образуется; цефалическая территория – район, где возможна регенерация. Для регенерации головы из заднего отдела необходимо наличие задней кишки. У Nereis эпителизация и заживление раны нечувствительно к гормонам, а зона роста – чувствительна.

Роль нервной системы при регенерации

П/тип Сlitellata:

Класс Oligochaeta: хорошо развита выстилка целома; от пищевода до желудка – цефалическая территория. Eisenia foedida ~ 120 сегм. срез на ур. 1-6 сегм. → эпиморфная рег. головы; задний отдел → пигидий. Хвост тоже эпиморфно регенерирует.

Разрезали червя на три части: 1) голова → голова 2) середина → голова+хвост 3) хвост → голова

Полярность регенерации определяет работа Hox -генов (Lab 1-3).

Регенерация головы: с участием неомезобластов; быстро идет закладка ганглиев в почку; нервы несут инф. о полярности развивающейся почки: 1) передний отдел нерва → голова 2) задний → хвост. Нейроны 4х типов, 1 тип необх. для рег., его отростки прорастают в почку. 

Регенерат образуется из локальной полоски ткани, нет бластных элементов. У Perstina leidyi гены, связанные сразвитием н.с., экспрессируются при регенерации и паратомии:

1) Pl-Otx-2 – передний конец нс

2) Pl-en – в нейронах брюшной цепочки

Класс Hirudinea (Пиявки): const число сомитов, 1 целом; только п/п → ограничения регенерации; восстанавливают присоски (по 7 сегм.), передний и задний конец тела. Физиологическая рег. тк. у самок после того, как самец прорывает стенку тела сперматофором (приходят лимфоциты, макрофаги, мезенхимные эл-ты к каналу осеменения). Экспериментальные травмы не восстанавливаются. Свободноживущие рег. лучше; рана сокращается мышцами, появляются фагоциты, ~ на 3й день образуются покровы на ране. Хорошо восстанавливаютсяся синапсы механорецепторных нейронов.  

Итог по кольчецам: образование метамеров сопровождается ↑ рег. способностей, особенно у гомономных форм. Передняя рег. путем отрастания старых органов, сегментация регенерата ↑ с его размером. Задняя рег. по типу эпиморфоза (почка→пигидий→бластны еэлементы→по типу ларвальных сегментов).