Виды торможения ЦНС (постсинаптическое, пресинаптическое, торможение вслед за возбуждением, пессимальное) и их механизмы

В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения:

· постсинаптическое

· пресинаптическое

· пессимальное

· торможение вслед за возбуждением

Постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обуславливается специфической природой медиатора – химического переносчика сигнала с одной клетки на другую.

Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбуждающего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нерв.

Пессимальное торможение наступает в синапсах при высокой частоте раздражения и зависит от низкой лабильности синапсов. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

В нервной клетке может развиваться торможение после прекращения ее возбуждения - торможение вслед за возбуждением, возникает в том случае, если после окончания возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяризация мембраны. Если в тот момент к клетке приходит новый импульс, то возникший постсинаптический потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны.

  48. Функции постсинаптического торможения в ЦНС (возвратное, реципрокное, латеральное)

Постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обуславливается специфической природой медиатора – химического переносчика сигнала с одной клетки на другую.

Возвратным торможение называется угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной импульсацией по коллатерали его аксона. Осуществляется вставочными тормозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов часто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуждение, возникающее в мотонейроне, распространяется по коллатералям к тормозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем сильнее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.

Реципрокное (сопряженное) торможение (открыто Ч. Шеррингтоном), обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов

Пр. при сгибании ног в коленном суставе развивается возбуждение в спинномозговом центре мышц-сгибателей и одновременно развивается торможение в нервном центре мышц-разгибателей. Наоборот, при разгибании, в нервном центре мышц-разгибателей наступает возбуждение, а в центе мышц-сгибателей – торможение.

Реципрокное возбуждение возникает при более сложных двигательных актах,

Пр. при ходьбе происходит сгибание, то одной, то другой ноги. Если в данный момент правое колено согнуто, то в центре сгибателей правой ноги развивается возбуждение, а в центре ее разгибателей – торможение. На левой стороне имеются противоположные взаимоотношения – центры разгибателей левой ноги возбуждены, а центры сгибателей заторможены. Во время следующего шага соотношения возбуждения и торможения в нейронах меняются в противоположном направлении.

Реципрокное торможение осуществляется при участии тормозящих вставочных неронов спинного мозга. Реципрокные соотношения между отдельными центрами не постоянны и в типичной форме они выявляются лишь у спинальных животных. Реципрокное торможение может изменяться под влиянием нейронов, расположенных выше спинальных центров.

Пр. обе ноги могут согнуться одновременно вопреки описанному выше сопряженному торможению центров сгибателей и разгибателей.

Изменчивость взаимодействия между двигательными центрами обеспечивает сложнейшие движения человека во время разнообразной трудовой деятельности, сложных спортивных движений, танцев, игры на музыкальных инструментах и др.

Латеральное торможение является разновидностью возвратного торможения. Вставочные клетки могут формировать тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения ЦНС.