Развити е моз г а в он т оген е з е

В процессе онтогенеза головной мозг развивается неравномерно. В пренатальном периоде прежде всего формируются отделы, которые отвечают за функционирование жизненно важных органов (продол-говатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внут-риутробного периода развиваются первичные проекционные поля. К моменту рождения структуры мозга позволяют осуществлять жиз-ненно важные функции (дыхание, жевание, глотание) и простейшие реакции на внешние раздражители. Таким образом, осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. В пост-натальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в осо-бенности коры больших полушарий.

В развитии коры выделяют два процесса — рост коры и дифферен-цировку ее нейронных элементов. Наибольшее увеличение толщины коры происходит на первом году жизни, а затем постепенно замедля-ется. Проекционные поля прекращают расти к 3 годам, а ассоциатив-ные — в 7 лет. Кора растет за счет разрежения нейронов, т.е. увеличения межнейронального пространства, роста дендритов и аксонов и разви-тия нейроглии.

В раннем постнатальном периоде начинается дифференцировка нейронов коры, которая продолжается довольно длительный период. Первыми развиваются нейроны нижних слоев, а затем верхних. В бо-лее ранние сроки созревают веретенообразные клетки, переключаю-щие афферентную импульсацию из подкорковых структур к пира-мидным нейронам. В более поздние сроки развиваются звездчатые и корзинчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие нейро-нов и циркуляцию возбуждения внутри коры. Начавшаяся в первые месяцы жизни дифференцировка вставочных нейронов заканчивается в 3-6 лет. Полное развитие вставочных нейронов в ассоциативных об-ластях отмечается в 14-летнем возрасте.

О формировании нейронной организации коры говорит наличие хорошо развитых аксонов и дендритов. Аксоны, проводящие аффе-

328                     12. Нервная регуляция функций организма и ее возрастные особенности

рентные импульсы, в течение первых 3 месяцев покрываются миели-новой оболочкой. Это способствует ускорению поступления информа-ции к нейронам проекционной коры. Дендриты, которые обеспечивают взаимодействие нейронов различных слоев, в проекционной коре со-зревают в первые недели жизни, достигая к 6 месяцам третьего слоя. Дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, развива-ются позже.

В развитии коры в онтогенезе выделяют следующие этапы. Пер-вый год характеризуется увеличением размеров нервных клеток, диф-ференцировкой вставочных нейронов, увеличением аксонов и денд-ритов. К 3 годам образуются нейронные группировки, включающие различные типы нейронов. В 5-6 лет продолжается дифференциров-ка и специализация нервных клеток и усиливается межнейрональная интеграция в определенных областях коры. К 9-10 годам усложняется структура интернейронов и пирамид, формируются горизонтальные группировки, объединяющие вертикальные колонки. В 12-14 лет высо-кой степени специализации достигают пирамидные нейроны и высо-кой степени дифференциации — интернейроны. Удельный вес волокон становится больше объема клеточных элементов. К 18 годам органи-зация коры достигает уровня взрослого человека.

Основная закономерность в развитии мозга заключается в том, что эволюционно более древние структуры созревают раньше: от спинно-го мозга и ствола, которые обеспечивают жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет следующим образом. Первыми формируются проекционные отделы, обеспечи-вающие контакты с внешним миром с момента рождения. Затем со-зревают ассоциативные области, ответственные за психическую дея-тельность.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полное созревание предыдущего. Этот принцип развития мозга в онтогенезе JI.С. Выготский назвал «снизу вверх». Например, для развития проек-ционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорная информация. В свою очередь, формирование первичных проекционных корковых зон необходимо для развития ассоциативных корковых зон. Позже созревающие структуры влияют на уже существующие. Так, только после созревания проекционных зон коры ядра таламуса приобретают полную специализацию. Пол-ностью сформированная кора управляет подчиненными ей структу-рами более низкого уровня (это принцип «сверху вниз»).

12.3. Строение, функции и возрастные особенности периферической нервной системы 329