Клостридии и маслянокислый тип брожения

Следующий вариант решения донор-акцепторной проблемы на базе гликолитически образованного пирувата представляет собой маслянокислое брожение. Новое в маслянокислом брожении — возникновение реакций конденсации типа С₂ + С₂—*С₄, в ре­зультате чего образуется С₄-акцепторная кислота. Судьба этой кис­лоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД • Н₂, освобождающегося в процессе брожения, а это, в свою очередь, тесно связано с оттоком водорода на конст­руктивные процессы. В качестве конечных С₄-продуктов в процес­се брожения возникают соединения различной степени восста­новленное™. Характерным С₄-продуктом брожения является мас­ляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Clostridium.

Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются С. butyricum и С. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кис­лот, СО₂ и Н_2.

Выведение уравнения маслянокислого брожения и определе­ние его энергетического выхода затруднительно из-за лабильно­сти процесса, состоящего из двух основных ответвлений: одного — окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, дру­гого — восстановительного, функция которого — акцептирова­ние водорода, образовавшегося в процессе гликолиза. Количествен­ное соотношение между обоими ответвлениями зависит от мно­гих внешних факторов (состав среды, стадия роста и др.).

Расчеты показали, что в целом на 1 моль сбраживаемой глюко­зы в маслянокислом брожении образуется 3,3 моля АТФ. Это наи­более высокий энергетический выход брожения, т.е. получения энергии за счет субстратного фосфорилирования, из всех рассмот­ренных выше типов брожений.

Некоторые клостридии (С. acetobutylicum, С. bejerinckii, и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Особенно много нейтраль­ных продуктов образуется культурой С. acetobutylicum, что дало основание в свое время выделить как вариант маслянокислого брожения ацетоно-бутиловое брожение.

К клостридиям относят большое количество видов бактерий. Это один из самых крупных родов среди эубактерий. Принадлежность к роду определяется на основании только трех признаков: 1) способность образовывать эндоспоры; 2) облигатно анаэробного характера энергетического метаболизма; 3) неспособности осуществлять диссимилиционное восстановление сульфата.

Вегетативные клетки клостридиев имеют форму прямых или слегка изогнутых палочек с закругленными концами. Грамположительны, подвижны. Движение осуществляется с помощью перитрихиально расположенных жгутиков. По мере старения в процессе цикла развития клетки теряют подвижность, накапли­вают гранулезу (запасное вещество типа крахмала) и переходят к спорообразованию. Образующиеся споры овальной или сфериче­ской формы.

Клостридии — облигатные анаэробы. Однако спектр их чув­ствительности к молекулярному кислороду достаточно широк, что связано с обнаружением в клетках большинства клостридиев супероксиддисмутазы и с другими приспособлениями на уровне клеточных популяций, помогающими нейтрализовать токсиче­ские эффекты О₂ и его производных. Именно при работе с клостридиями Л. Пастер в 1861 г. открыл форму жизни без кислорода.

С жизнедеятельностью клостридиев связаны различные про­цессы, протекающие в природе: разложение (гниение) азотсо­держащих соединений (белков, нуклеиновых кислот) в анаэроб­ных условиях; анаэробное разложение растительных материалов, таких как клетчатка, хитин. Некоторые сахаролитические клост-ридии могут использовать в качестве субстрата брожения пекти­новые вещества, составляющие покровы растительных клеток. Пектин — полимер метил-Д-галактуроновой кислоты. Последняя имеет сложное строение и при воздействии на нее пектиновыми ферментами гидролизуется на ряд сахаров, кислот и метиловый спирт. Клостридии, принадлежащие к виду С. felsineum, содержат активную пектиназу и могут поэтому получать энергию, осуществ­ляя маслянокислое брожение пектиновых веществ. Этот вид играет важную роль в процессе мацерации волокон при мочке льна.

Еще в конце прошлого века было обнаружено, что некоторые клостридии патогенны, т.е. вызывают заболевания человека и животных. В основе патогенности клостридиев лежит их способ­ность синтезировать и выделять из клетки высокоэффективные токсины.

Бактерии группы Clostridium находят и практическое примене­ние. Их используют в производстве масляной кислоты, необходи­мой для парфюмерной промышленности. Ацетоно-бутиловое бро­жение, осуществляемое некоторыми видами клостридиев, исполь­зуют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола.

СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»