Гипотезы механизмов формирования потенциала действия.

В 1902 году была высказана гипотеза, что потенциал действия возникает в результате изменения проводимости (а точнее проницаемости) мембраны по отношению к неполярным ионам.
В 1939 году измерили изменение импеданса (проводимости) участка мембраны при возникновении потенциала действия, при этом оставался вопрос, по отношению к каким типам ионов мембрана меняет проницаемость.

Мы знаем, что потенциал покоя для  и  равновесный нернстовский потенциал отрицателен, только для  положителен. Поэтому высказана гипотеза: “Положительные значения потенциала действия в его максимуме можно объяснить повышением проницаемости для  ”. Однако дальнейшее возвращение потенциала покоя к отрицательному значению можно объяснить последующем увеличением проницаемости для  и снижения проницаемости для . В настоящее время такой эксперимент подтверждён.

В 1951 году было обнаружено, что при возбуждении аксона кальмара происходит перекачка 20000 ионов  и столько же ионов  на 1 квадратный микрон поверхности мембран. Однако, в этих опытах не удалось измерить изменение селективной проницаемости для ионов , так как эти изменения происходят за 1-2 миллисекунды.

  Измерить проницаемость для разных ионов удалось в 1952 году Гольдману, Ходжкину и Катцу. В этих опытах измерялись ионные токи через мембрану, на которую подавалась фиксированная разность потенциалов. Зная плотность тока  определяют поток конкретного иона Ф  через мембрану:

 (1), (где F – постоянная Фарадея) и рассчитывается проницаемость:           (2);

При небольшом  в уравнении (2) можно разложить exp в ряд Тейлора:

 (3), где  равновесный нернстовский потенциал данного сорта иона. В результате этих оценок для аксона кальмара было установлено, что состоянии покоя проницаемость ионов имеет следующее соотношение: . В состоянии возбуждения:

.

Рис.5 Мембрана в возбуждённом состоянии.

К экспериментальным фактам относится тот факт, что в некоторых участках при определённых условиях нет возбуждения.

Рис.6 ОРП и АРП на графике потенциала действия.

ОРП – относительный рефрактерный период; АРП – абсолютный рефрактерный период.

Во время относительного рефрактерного периода можно возбудить клетку, но его амплитуда (потенциала действия) в десятки раз превышает обычное амплитудное значение, а во время абсолютного рефрактерного периода невозможно возбудить клетку. Спровоцировать потенциал действия можно: внешним импульсом, изменением состава окружающей среды, механически.

Детальные изменения общего тока через мембрану и его Na и K составляющих для аксона кальмара при активации Na-каналов во время возбуждении потенциала действия выглядит следующим образом (смотри рисунок 7): 2 – ионный ток калия; 3 – ионный так Na, идущий внутрь клетки; 1 – ток, являющийся суперпозицией (суммой) токов Na и K. Аксон кальмара подтверждает, что Na и K участвуют в формировании потенциала действия.

Рис.7 Ионные токи при потенциале действия.