Понимание того как управляющие сигналы, исходящие из моторных областей коры и ствола мозга формируют пути к сегментам спинного мозга и далее к мышечным группам для управления их деятельностью.

2. Пирамидная система берет начало главным образом в задних отделах лобных долей (преимущественно в прецентральной извилине), но также - в моторных зонах теменных долей и других участках моторной коры. Здесь располагаются корковые мотонейроны, аксоны которых проходят через заднее колено внутренней капсулы, ножку мозга и пирамиды, на уровне продолговатого мозга переходят на противоположную сторону, образуют в спинном мозге контралатеральный кортикоспинальный тракт и подходят к спинальным мотонейронам. Важным компонентом этой системы служит дополнительная моторная кора, в которой вырабатываются импульсы, предшествующие движению. На уровне спинного мозга действуют механизмы локальной обратной связи, регулирующие активность альфа-мотонейронов (гамма-петля и другие виды афферентации, в том числе получаемой соседними сегментами).

Б. Волокна парапирамидной системы частично начинаются от тех же моторных зон коры, что и пирамидной. Они переключаются на спинальные мотонейроны посредством полисинаптических путей, проходящих через красное ядро (руброспинальный путь) и ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга (ретикулоспинальный путь). Третий компонент парапирамидной системы - вестибулоспинальный путь - начинается от вестибулярного ядра Дейтерса, в которое поступает афферентация от вестибулярного аппарата, ретикулярной формации и мозжечка.

В. Экстрапирамидная система. Все движения осуществляются через пирамидные и парапирамидные пути. Экстрапирамидная система. Для целостного процесса движения важным является контроль не только за произвольными, но и за непроизвольными движениями. Эту функцию выполняет экстрапирамидная система, обеспечивающая плавность движений и возможность прервать начатое действие. Эта система включаяет базальные ганглии, располагающиеся за пределами продолговатого мозга вне пирамид (отсюда термин "экстрапирамидная система"). Бессознательный контроль за движениями, осуществляемый этой системой, обеспечивает нейромедиатор дофамин. Дегенерация дофаминергических нейронов является причиной болезни Паркинсона. В основе её проявлений лежит дисбаланс тормозных (дофаминовых) и возбуждающих (ацетилхолиновых) влияний.

 Что же касается экстрапирамидной системы, главными структурами которой служат базальные ядра, то ее функция заключается в корректировании и уточнении движений. Это достигается главным образом благодаря влияниям на моторные зоны полушарий через таламус (см. гл. 15, п. IV).

Г. Коррекцию движений обеспечивает также мозжечок, в основном через влияния на вестибулоспинальный путь, а также (с переключением в ядрах таламуса) на те же моторные зоны коры, что и базальные ядра (Глава 15. Двигательные расстройства

Р. Д. Хелме

  см. гл. 15, п. III).

           Вопросы по теме 3.3:

1. Структурно-функциональная организация спинного мозга: сегментарный принцип управления позой и движениями тела.
2. Проприорецепторы скелетных мышц: нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи, чувствительные нервные окончания в капсуле суставов – регуляторная роль в сенсорной информации о функциональном состоянии мышц.
3. Регуляция статических и динамических ответов гамма-мотонейронами. Клиническое использование рефлекса на растяжение (коленный и другие мышечные рефлексы).
4. Сухожильный рефлекс Гольджи – механизм контроля напряжения мышцы.
5. Связь мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи с мозжечком, ретикулярной формацией ствола в управлении двигательной активностью.
6. Спинальные двигательные рефлексы: сгибательный рефлекс и рефлексы отдергивания, перекрестный разгибательный рефлекс и реципрокные взаимоотношения, постуральные рефлексы и рефлексы движения.
7. Двигательные рефлексы спинного мозга в условиях нарушения связи с головным мозгом. Спинальный шок, состояние рефлекторной деятельности, длительность арефлексии, причина возникновения.
8. Ствол мозга (ретикулярные ядра моста и продолговатого мозга, вестибулярные ядра), красное ядро в организации антигравитационного мышечного тонуса и движений. Четверохолмия,ориентировочные рефлексы.
9. Статические рефлексы (положения тела, позы): позно-тонические и установочные.
10. Стато-кинетические рефлексы, лифтные рефлексы.
11. Децеребрированное животное и регуляция возбудимости спинальных двигательных рефлексов. Децеребрационная ригидность.
12. Участие мозжечка в регуляции двигательных функций. Афферентные и эфферентные связи, контроль моторных функций сегментов спинного мозга. Клинические основы оценки функций мозжечка.
13. Базальные ганглии и их роль в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов. Основные проявления поражения. Нейромедиаторные системы обеспечения функции базальных ганглиев.
14. Кора большого мозга в регуляции двигательных рефлексов. Моторные зоны коры.

Рассмотрение сложных функций управления движениями человека начнем с уровня спинного мозга.

Запомните! Мотонейроны спинного мозга играют роль конечного пути для реализации мышечной деятельности туловища. При поражении мотонейронов спинного мозга человек не может производить любые движения мышцами туловища.

Двигательная активность человека (произвольная и непроизвольная) состоит из простых и сложных движений и поддержания позы. Поддержание позы и осуществление движений связаны между собой триединым субстратом:

1. Субстрат регистрации напряжения и длины мышцы в каждый конкретный момент времени - это мышечные проприорецепторы.

2. Субстрат производства движений - это скелетные мышцы, которые реализуют любые движения благодаря способности поперечнополосатой мускулатуры поддерживать тонус и сокращаться.

3. Субстрат управления движениями - центральная нервная система.

Спинной мозг   принимает участие в управлении движениями и позой человека посредством относительно простых спинальных рефлексов. "Простота" такого спинальнонго рефлекса заключается в том, что в его реализации принимает участие одна мышца (с ее проприорецепторами) и один сегмент спинного мозга.

В состав рефлекторной дуги спинального рефлекса входят проприорецепторы двух видов: одни реагируют на удлинение, другие на напряжение мышечных волокон. Двигательные нейроны получают стимулы для инициации движений от указанных и других сенсорных (чувствительных) нервных клеток. Таким образом, двигательные и сенсорные системы тесно связаны, взаимодействуют между собой с помощью обратных связей, и в целом формируют рефлекторные движения.