Клеточное строение стриатума - ключевого органа базальных ганглиев

По плотности распределения нейронов стриатум расчленяется на две зоны: стриосомы (плотное сосредоточение нервных клеток) и матрикс (малая плотность расположения нейронов) (рис....). На нервных клетках области матрикса располагаются синапсы аксонов из двигательных областей коры больших полушарий, нейроны стриосом контактируют с аксонами лимбической системы. В свою очередь аксоны стриосом направляют нервные волокна в компактную часть черной субстанции, где их  синапсы влияют на дофаминергический нигростриатный путь. Для нейронов стриатума характерно соматотопическое распределение контроля движений, так в оральных отделах располагаются нейроны, контролирующие движения головы, в средних - рук и туловища, в каудальных - нижних конечностей.

Рис....Положение стриосом и матрикса в стриатуме.

Нейротрансмиттеры, которые участвуют в прямом и непрямом путях. Пирамидные нейроны премоторной коры на шипиковых нейронах стриатума формируют глутаматергические возбуждающие синапсы и высвобождают в своих окончаниях глутамат. На этих же шипиковых нейронах стриатума  аксоны нейронов компактной части черного вещества образуют дофаминергические возбуждающие D₁-рецепторы на прямом пути и дофаминергические тормозные D₂-рецепторы на непрямом пути. Прямой путь от шипиковых нейронов стриатума к нейронам внутреннего сегмента бледного шара и сетчатой части черной субстанции является проинтегрированным сигналом, химическим передатчиком которого является ГАМК. Тормозные ГАМКергические волокна от указанных областей создают синапсы на нейронах передних вентральных и вентролатеральных ядер таламуса. В результате такая конструкция нейрохимической передачи прямого пути (стриатум- через возбуждающие D₁-рецепторы - бледный шар - таламус) активирует возбуждающую глутаматергическую передачу двигательных команд от таламуса на кору. Иными словами, торможение внутреннего сегмента бледного шара и сетчатой части черной субстанции усиливает возбуждающее действие таламуса на первичное двигательное поле коры, формирование движений, программа которых возникла в премоторной коре облегчается.

Непрямой путь составляется аксонами от шипиковых нейронов стриатума, которые следуют во внешний сегмент бледного шара и все синапсы этого пути являются ГАМКергическими. Бледный шар (внешний сегмент) посылает тормозные ГАМКергические волокна к субталамическому ядру. Эфферентные окончания субталамического ядра являются возбуждающими глутаматергическими и их влияние распределяется следующим образом: часть нервных волокон от субталамических нейронов возвращается к внешнему сегменту бледного шара, а другие следуют к внутреннему сегменту бледного шара и сетчатой части черной субстанции. Эфференты субталамического ядра представлены возбуждающими глутаматергическими волокнами и стимулируют нейроны внутреннего сегмента бледного шара. Поэтому активация нейронов внутреннего сегмента бледного шара и сетчатой части черной субстанции уменьшает возбуждающее действие таламуса на кору и программа запланированного движения тормозится, объем движений уменьшается (гипокинезия), может возникать ригидность мышц. В итоге активация непрямого пути (стриатум- через тормозные D₂ -рецепторы - бледный шар - таламус) ослабляет возбуждение моторной коры и может сопровождаться гипокинезиями и ригидностью движений.

Активность этих двух путей регулируется шипиковыми нейронами стриатума, на которых заканчиваются дофаминовые тормозные нервные волокна от нейронов компактной части черного вещества.   Следовательно (об этом уже выше упоминалось) дофамин активирует нейрохимическую передачу по прямому пути и ингибирует проведение ПД по непрямому пути. Вот почему угнетение функций дофаминсодержащих нейронов снижает активность прямого пути (что происходит при болезни Паркинсона) и повышает активность непрямого пути. Дофаминовые D₁- и D₂- рецепторы располагаются как на постсинаптических мембранах нейронов стриатума, так и на пресинаптических мембранах терминалей кортикостриарных нервных волокон.

  Ацетилхолин   принимает участие в модуляции деятельности собственных вставочных нейронов стриатума ивыполняет роль антагониста дофамина.

Рис.... Связи БГ МБ перерисовать Из верхнего и нижнего сделать по отдельности пр и непр пути или вместе на одном рис. См также отдельный лист мои каракули.

Резюме по базальным ганглиям и мозжечку....см. с. 91 Алипова.