Изменение частоты генотипов в течение одного поколения при коэффициенте отбора, равном s

 (по Д. С. Фолконеру, 1985 и С. Г. Инге-Вечтомову, 1989).

Показатели	Генотипы
	А1А1	А1А2	А2А2	всего
Исходные частоты (до отбора)	P2	2pq	q2	1
Коэффициенты отбора	0	0	S
Приспособленность	1	1	1 - s
Вклад гамет (частоты в F 1 после отбора)	P2	2pq	q2  (1 - s)	1 – s q2

 

В числе прочих генотип А₂А₂ - это рецессивная гомозигота с коэффициентом s действующего против нее отбора. Умножение исходной частоты на приспособленность дает частоту каждого генотипа после отбора. При этом частота генотипа записывается как «вклад гамет», чтобы показать, что отбор действует в течение всего жизненного цикла. Заметим, что после отбора сумма частот уже не единица, поскольку при отборе были понесены определенные утраты, характеризуемые величиной s q ².

Чтобы найти частоту гамет А₂, а значит, и частоту гена А₂ у потомков, берем вклад гамет особей А₂А₂ плюс половину вклада особей А₁А₂ и делим на новую сумму (см. уравнение 15.2).Таким образом, новая частота гена будет:

Выражение можно упростить, подставив р = 1 - q. После преобразования получаем:

                                                                                                                 (16.4)

Изменение частоты гена D q ₁, происходящее в результате одного поколения отбора, есть:

D q = q ₁ - q

Подставляя для q ₁ ее выражение из формулы (16.4), после некоторого преобразования получим:

                                                                                                                 (16.5)

Отсюда видно, что действие отбора на частоту гена зависит не только от интенсивности отбора s, но также и от начальной частоты гена q. Если и коэффициент отбора s, и частота гена q малы, то знаменатели стремятся к единице и ими можно пренебречь, а D q выразить в приблизительной форме (Д. С. Фолконер, 1985). Тогда для отбора в обоих направлениях, в отсутствие доминирования, получаем:

                                                                                                                 (16.6)

a при полном доминировании:

                                                                                                                            (16.7)

Hапример, если р = 0,9, а q = 0,1, то при полном доминировании и s = 0,1,

D q = 0,1 × 0,1² × (1 - 0,1)= 0,0009,

q ₁ = 0,1 - 0,0009 = 0,0991.

 

Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей из популяции различна. И доминантные и рецессивные мутации (аллели) могут быть летальными, полулетальными, определять полную или частичную стерильность, вызывать различные морфологические изменения и физиологическую (биохимическую) недостаточность. Они могут быть с полной или частичной проявляемостью (пенетрантностью) и различной экспрессивностью.

Организмы, несущие летальные доминантные гены или гены стерильности с полным проявлением, устраняются отбором в первом же поколении. Все другие доминантные гены, лишь снижающие жизнеспособность или сокращающие плодовитость, и даже летальные гены, но с не полной пенетрантностью, могут сохраняться в популяции некоторое время и лишь постепенно элиминируются в ряду поколений. Однако полной элиминации этих генов будет противодействовать процесс мутирования - повторного возникновения тех же мутаций. В случае, когда доминантные гены имеют приспособительную ценность, они подхватываются отбором, и их частота в популяции быстро возрастает. То есть, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора.

Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, накапливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отношении рецессивные гомозиготы. Это вытекает из формулы Харди-Вайнберга. Напомним, что число рецессивных гомозигот в популяции составляет q ², в то время как число гетерозигот составляет 2 pq. Чем больше будут устраняться отбором из популяции гомозиготы, тем больше возрастает роль гетерозигот, которые являются поставщиками рецессивных аллелей в последующих поколениях. Следовательно, отбор рецессивных генов оказывается менее эффективным, чем доминантных.

Рассмотрим пример, иллюстрирующий это положение. Предположим, что рецессивные гомозиготы полностью устраняются, т.е. коэффициент отбора для них s =1,00. Такой случай возможен, если гомозиготы летальны или бесплодны. Допустим, что частота такого рецессивного гена в генофонде исходной популяции равна q =0,5. Согласно формуле Харди - Вайнберга, такая популяция будет состоять из 25% А₁А₁, 50% А₁А₂ и 25% А₂А₂.

Рассмотрим динамику изменений генотипов в ряду поколений (табл. 16.4).

 

Таблица 16.4

Эффективность отбора при полной элиминации рецессивных гомозигот (s =1)

Поколения (F)	Частота рецессивного аллеля q	% особей с генотипом
		А2А2	А1А2	А1А1
1	0,500	25,00	50,00	25,00
2	0,333	11,09	44,42	44,42
3	0,250	6,25	37,50	56,25
4	0,200	4,00	32,00	64,00
5	0,167	2,78	27,78	69,44
9	0,100	1,00	18,00	81,00
10	0,091	0,83	16,53	82,64
20	0,048	0,23	9,07	90,70
30	0,032	0,10	6,24	93,65
40	0,024	0,06	4,76	95,18
50	0,020	0.04	3,84	96,12
100	0,010	0,01	1,96	98,03

 

Как показывают данные табл. 16.4 относительная частота гетерозигот в последующих поколениях будет значительно медленнее сокращаться в популяции, чем частота рецессивных гомозигот. Но и полное устранение рецессивных гомозигот в каждом поколении не приводит к окончательному их исчезновению даже в сотом поколении, так как гетерозиготные особи являются постоянными поставщиками гомозиготных рецессивов.

А если рецессив не полностью летален? Если рецессивные гены определяют различную степень понижения жизнеспособности? Тогда коэффициент отбора s будет меньше 1 (s < 1), и тогда элиминация рецессивных аллелей еще более замедляется. Например, как в таблице 16.5, когда первоначальное число гомозиготных особей равно 1%.

Таблица 16.5