Непрерывная изменчивость и количественные признаки

В предыдущей главе рассматривались признаки более или менее дискретного характера. Однако очень часто признаки варьируют непрерывно. Скажем, в насаждении от низких деревьев к высоким или от тонких к толстым никаких заметных барьеров нет. Изменчивость такого типа, в которой нет естественных разрывов непрерывности, называется непрерывной изменчивостью, а свойственные ей признаки называются количественными, мерными или метрическими.

Ветвь генетики, занимающаяся изучением метрических признаков, называется количественной или биометрической генетикой.

Количественная генетика имеет дело с наследственной передачей таких различий среди индивидуумов, которые могут быть измерены или проявляться в различной степени, в отличие от менделевской генетики, которая имеет дело с качественными различиями.

Основные генетические функции одинаковы и в количественной и в менделевской генетике, но в количественной генетике проявление признаков является результатом различий генов во многих локусах, в то время как в менделевской генетике оно обусловлено различиями в генах в одном или немногих локусах. Это может проявляться в специфических пропорциях. В целом, считается, что гены, действие которых достаточно велико, чтобы обусловить дискретность, различимую даже на фоне расщепления генов других локусов и негенетической изменчивости, можно изучать менделевскими методами, в то время, как гены, действие которых не так велико, чтобы разорвать непрерывность, нельзя изучать по отдельности. Это различие отражается терминами сильный ген и слабый ген. Правда, имеются и гены всех промежуточных градаций, которые в собственном смысле нельзя отнести ни к сильным, ни к слабым, и к тому же, вследствие плейотропии, один и тот же ген можно классифицировать как сильный в отношении одного признака и как слабый в отношении другого. Изменчивость, вызываемая одновременным расщеплением многих генов, может называться полигенной, а имеющие к ней отношение «слабые» гены, иногда обозначаются как полигены (Д. С. Фолконер. 1985).

Большинство характеристик, которые интересуют селекцию лесных древесных пород, контролируются рядом аддитивных эффектов и генов. То есть такие типичные количественные характеристики, как высота, диаметр, форма ствола, плотность и т.п. Изучение наследуемости этих характеристик должно было осуществляться в популяциях, а не на индивидуумах (J. Wright, 1976). Понятие популяции будет дано несколько позже (гл. 15). Сейчас же отметим, что количественные признаки измеряют в больших совокупностях индивидуумов. При этом при измерении каких-либо характеристик в больших совокупностях они варьируют или флуктуируют.

       Чтобы легче представить себе существо флуктуирующей изменчивости, рассмотрим пример, который приводит в своей книге Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962). В школе однолетних тополей, наряду с низкими и высокими растениями, имеются растения промежуточные по высоте. Между двумя тополями высотой 100 и 110 см располагаются растения высотой 101, 102, 103 см и т.д. При точном измерении можно выделить растения более мелких промежуточных групп. Такое расположение в ряд показателей называется флуктуирующей изменчивостью.

       Распределим отдельные варианты в группы или классы и нанесем на горизонтальную ось координатной системы показатели высот, а на вертикальную ось - абсолютные или относительные числа растений каждой ступени высоты. Соединяя окончания перпендикуляров, получим ломаную линию. Ломаную линию можно превратить в плавную кривую распределением частот, которая в зависимости от характера действия различных факторов среды и количества обследованных растений более или менее приближается к биномиальной кривой.

       Биномиальную кривую получают путем нанесения на координатную систему коэффициентов развернутого бинома. Складывая следующие друг за другом члены, получают показатели ближайшего, более высокого ряда чисел; к обоим концам нового ряда прибавляют еще по единице (табл. 11.1):

Таблица 11.1

       Таблица биномиальных коэффициентов для биномов от (а+в)¹ до (а+в)¹⁰

                                                          (треугольник Паскаля)

Для биномов (а+в)⁶, (а+в)¹⁰ и (а+в) ^¥ на рисунке 11.1 значение коэффициентов представлены в виде кривых.

(a+b)⁶                           (a+b)¹⁰ 252                                (a+b)^∞

                    20                                     210               210

        15              15                      120                    120              

      6                          6                45                                45

                                           1   1      10                    10     1

  1 2 3 4    5 6 7        1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11           -3 s -2 s -1 s М 1 s 2 s 3 s

Рис.11.1. Кривые распределения коэффициентов биномов.

       Чем выше показатели очередных биномов и чем больше они приближаются к бесконечности, тем больше получаемая кривая приближается к идеальной кривой вероятности. Для каждой кривой распределения частот характерен тот факт, что крайние значения (в нашем примере - наибольшие и наименьшие показатели высот) имеются в небольшом количестве, в то время как средние значения встречаются чаще.