Расчет среднего эффекта гена

  (по Д. С. Фолконеру, 1985)

Тип гамет	Значения и частоты производимых генотипов			Среднее значение производи-мых генотипов	Популяционное среднее, которое следует вычесть	Средний эффект гена
	А 1 А 1 а	A1 A2 d	A2 A2 -a
А 1	p	q		p a + q d	a (p – q) + 2 d p q	q [ a + d(q – p) ]
A2		p	q	- q a + p d	a(p – q) + 2 d p q	-p [ a + d(q – p) ]

 

Взяв оценку популяционного среднего из формулы (11.3), получаем после преобразования:

 

a ₁ = pa + qd - [ a (p – q) + 2 dpq ] =

= pa + qd – ap + aq – 2dpq =

= qd + aq – 2 dpq =q(a + d - 2p) =

= q [ a + d (1 – 2 p) ],

так как p + q = 1, то

= q [ a + d(p + q – 2p) ] =

= q [ a + d(q – p) ].                                                                                  (11.5)

Аналогично средний эффект гена A ₂ будет:

 

a ₂ = - qa + pd – [ a(p – q) + 2dpq ] =

= - p [ a + d (q – p) ].                                                                             (11.6)

 

Найдем теперь средний эффект генного замещения, когда A ₂ заменяется на A ₁. Из генов A _2, взятых наудачу из популяции, доля p будет находиться в генотипах A ₁ A ₂, доля q – в генотипах A ₂ A ₂. Замена A ₁ A ₂, на A ₁ A ₁ изменит величины от d до + a и эффект будет (a – d). Замена A ₂ A ₂ на A ₁ A ₂ изменит оценку от –а до d, и эффект будет (d + a). Средний эффект станет p (a – d) + q (d + a), что после преобразования даст a + d (q – p). Следовательно, средний эффект генного замещения (изображаемый как a без нижнего индекса) будет:

 

a = a + d (q – p)                                                                      (11.7)

 

В этом можно убедиться, осуществив расчет по другому пути через уже известные величины средних эффектов генов A ₁ и A ₂. То есть, для определения среднего эффекта генного замещения a достаточно найти разницу между a ₁ и a ₂. В результате получим то же выражение (11.7):

 

a = a ₁ - a ₂ = q [ a + d (q - p)] -{- p [ a + d (q - p)]} =(q + p)[ a + d (q - p)] = 1[ a + d (q - p)] = a + d (q - p).

 

Связь a с a₁ и a₂ можно выяснить, сопоставив уравнения (11.7), (11.6) и (11.5), откуда:

 

a = a ₁ - a ₂                                                  (11.8)

 

a ₁ = q a                                                                (11.9)

 

a₂ = -p a                                                               (11.10)

 

Вернемся еще раз к гипотетическому примеру с геном карликовости у березы и его влиянию на высоту, при котором a = 4 м и d = 2 м. Если бы частота гена карликовости (kk) была q = 0,1, то средний эффект замещения kk на nn  был бы согласно уравнению (11.7) a = 4 + 2(-0,8) = 2,4 м. В случае же, если частота q  = 0,3, то средний эффект генного замещения был бы a =4 + 2(-0,4) = 3,2 м.

Средний эффект генов по отдельности будет согласно уравнениям (11.9) и (11.10) следующим (табл. 11.5):

 

Таблица 11.5

Средний эффект замещения гипотетического гена карликовости у березы

При его разной частоте

Средние эффекты генов	q = 0,1	q = 0.3
Средний эффект n: a 1   Средний эффект k: a 2   a = a 1 - a 2	+0,24   -2,16   2,40	+0,96   -2,24   3,20

 

Селекционная, или репродуктивная, ценность

Итак, в предыдущем разделе было показано, что среднее значение генотипа у потомков определяется средним эффектом родительских генов. Если мы найдем среднюю величину потомков данной особи, то эта величина будет представлять ее селекционную ценность. То есть, селекционной ценностью, или репродуктивной ценностью данной особи называется значение особи, полученное из средней величины ее потомков.

В отличие от среднего эффекта, селекционная ценность может быть измерена непосредственно. Если некоторая особь спаривается со множеством случайно выбранных особей, то ее селекционная, или репродуктивная, ценность равна удвоенному среднему отклонению ее потомков от популяционного среднего. Удвоение отклонения обусловлено тем, что каждый рассматриваемый родитель передает своим потомкам только половину их генов. Другая часть генов потомков приходит случайно из всей популяции.

Селекционную ценность можно измерить в абсолютных единицах или рассчитать. При расчете ее удобнее выражать в величинах отклонения от популяционного среднего.

Определенная в понятиях среднего эффекта селекционная ценность особи оказывается равной суммарному среднему эффекту генов, которые она несет. Суммирование производится по парам аллелей каждого локуса и по всем локусам. Так, для единичного локуса с двумя аллелями селекционная ценность генотипов с учетом уравнений (11.9) и (11.10) может быть представлена в таблице 11.6.

 

Таблица 11.6

Селекционная ценность генотипов

 

Генотипы	Селекционная ценность
А 1 А 1	2 a 1 = 2 q a
А 1 А 2	a 1 + a 2 = (q –p) a
А 2 А 2	2 a 2 = - 2p a

 

Проиллюстрируем это на примере селекционной ценности, относящейся к использовавшемуся нами ранее гипотетическому гену карликовости у березы. Средние эффекты генов «нормальности роста» (n) и генов «карликовости» (k) приведены в таблице 11.5. Из этих средних эффектов можно найти селекционную ценность трех генотипов, как это показано в таблице 11.6. Селекционные ценности, полученные этим путем, приводятся в таблице 11.7.

Если действие генов носит аддитивный характер, то оба значения селекционной ценности (практическое – как среднее значение признака потомков и теоретическое – в понятиях среднего эффекта генов) будет одинаково. Неаддитивность действия генов обусловливает неравнозначность этих определений.

 

Таблица 11.7

Селекционные ценности генотипов березы,