Значения коэффициентов инбридинга для потомка при спаривании особей, находящихся в разной степени родства

 

Тип спаривания	F
Самооплодотворение	½ = 0,50
Отец х дочь	¼ = 0,25
Брат х сестра - полные сибсы (FS)	¼ = 0,25
Полубратья х полусестры - полусибсы (HS)	1/8 = 0,125
Двоюродные братья х двоюродные сестры	1/16 = 0,0625
Троюродные братья и сестры	1/64 = 1,5625

 

Значение F указывает на вероятность для каждой особи данного типа спаривания получить одинаковые аллели и в то же время на степень инбридинга, характеризующую потомство от данного спаривания в целом. По отношению к отдельной особи это лишь вероятность наличия у одной особи одинаковых аллелей того же гена. Но, поскольку генов много, то по отношению к сумме генов можно говорить о F как о средней мере такой вероятности для генотипа в целом. По отношению же к популяции значение F указывает на среднюю степень совпадения сходных аллелей по многим генам для всех генотипов, входящих в структуру популяции.

       Для достижения определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда практикуется регулярный инбридинг из поколения в поколение. Если в каждом поколении образуется один и тот же тип инбредного скрещивания, то коэффициент инбридинга с каждым поколением увеличивается (рис 13.3).

Рис. 13.3. Увеличение коэффициента инбридинга в ряду поколений при различных типах родственных скрещиваний (Ф. Айала, Дж. Кайгер, 1988. Т. 3).

 

       Чтобы рассчитать инбридинг за некоторое число поколений, наиболее удобно пользоваться уже упоминавшемся коэффициентом гетерозиготности Н = 1 - F. Для расчета Нn (H в n -м поколении), существует основная формула:

 

       Н_n = (H _{на покол}) ⁿ  или log H_n = n log H _{на покол}                                      (13.3)

 

       Пример. Предположим, что N_общ = 5 и D F = 1/10.

       Тогда Н _{на покол} = 9/10; Н ₂ = (9/10)² = 0,81; Н ₃ = 9/10)³ = 0,729. Через три поколения остается 72,9% первоначальной гетерозиготности, и коэффициент инбридинга будет равен:

 

F ₃ = 1 - Н ₃ = 1-0,729 = 0,271.

 

Предполагается, что величина популяции флуктуирует от одного поколения к другому. Д. В. Райт приводит пример с сосной веймутовой (Pinus strobus). Если после пожара число возобновившихся особей этой сосны на каком-то участке может составить 8000 экземпляров, то в следующем поколении из-за конкуренции с другими породами ее численность может уменьшиться до 400, а в третьем поколении - до 3 деревьев. То есть, величина селектируемой популяции сосны веймутовой может быть 8000, 400 и 3 дерева в трех последующих генерациях.

       Если это так, то коэффициент инбридинга на генерацию соответственно       D F = 1/2 N = 1/16000, 1/800 и 1/6. Общий инбридинг в трех генерациях                        F = 1/16000 + 1/800 + 1/6 = 0,1679791 и средний на генерацию коэффициент:

 

D F = 0,1679791/3 = 0,055993 = 1/19,7.

 

       Поскольку D F на генерацию = 1/2 N = 1/19,7 и N = 9,85, то это означает, что эффективное среднее N = 9,85 много ближе к меньшему (N = 3), чем к большему    (N = 400 или N = 8000) значению величины популяции.

       Коэффициенты инбридинга популяции, имеющие варьирующее значение для длительных периодов времени, приведены в табл.13.3.

 

                                                                                                                 Таблица 13.3

Коэффициент инбридинга в пределах N = 5 ─ 250

в течение 10 или 100 поколений  

(по Д. В. Райту, 1978)

 

	F после числа поколений				F после числа поколений
N	10	100		N	10	100
5	0,6514	0,999973		50	0,0955	0,6335
10	0,4014	0,9941		100	0,0489	0,3946
25	0,1828	0,8673		250	0,0198	0,1815

                   13.3. Использование коэффициентов инбридинга

           

       При высокой интенсивности селекции возникает опасность инбридинга, результатом которой может быть снижение силы роста. Для оценки возможных потерь в результате инбридинга лесными селекционерами создана рабочая гипотеза о том, что потери мощности вследствие инбридинга пропорциональны снижению гетерозиготности, выраженной в коэффициенте инбридинга (Д. В. Райт, 1978).

       Относительно просто получить деревья с коэффициентом инбридинга 0,5 для одного поколения при самоопылении и измерить депрессию инбридинга для этих самоопыленных деревьев. Также несложно рассчитать коэффициент инбридинга через n генераций при величине популяции N. Затем составляется пропорция:

 

                              F _{n -й генерации} / F _{1-й генерации}  =

                   = потери в росте n -й генерации / потери в росте 1-й генерации

 

       Проиллюстрируем это на примере. Предположим, что у деревьев, самоопыленных в первой генерации, F = 0,5, а снижение роста составило 40%. Нужно определить снижение роста у деревьев, самоопыляющихся на протяжении трех поколений, если численность популяции сохранялась при N = 10.

       В этом случае:

D F = 1/20 = 0,05; H ₁ = 1 - 0,05 = 0,95;

Н ₃ = 0,95³ = 0,856; F ₃ = 1 - 0,856 = 0,144.

 

       Искомые потери рассчитаем по формуле:

 

(снижение роста в 3-м поколении с N = 10)/40% = 0,144/0,500,

или снижение роста в 3-м поколении = (0,4 х 0,144)/0,500=0,1152=11,52 %.

           

       Эти установленные таким образом потери, возможно, завышены, но их полезно знать. Если инбридинг происходит с малой скоростью, то отбор может сглаживать его действие.

 

Вопросы для самопроверки

1. Что такое инбридинг? Покажите на примере его последствия для лесных популяций.

2.  Что такое коэффициент инбридинга? Какие предлагаются формулы и методы для его определения?

3. Каковы значения коэффициента инбридинга для потомков при спаривании особей, находящихся в разной степени родства?

4. Покажите, как можно рассчитать коэффициент инбридинга с помощью коэффициента гетерозиготности за ряд поколений. Приведите пример расчета.

5. Приведите пример расчета предполагаемого снижения роста в n -м поколении потомства, получаемого в результате инбридинга, если известна величина снижения роста в первом поколении инбредного потомства.

 

 

Глава 14.