Хромосомы и определение пола

Пол – это совокупность признаков и свойств организм, обеспечивающих воспроизводство потомства и передачу наследственной информации. Каждому виду свойственно определенное соотношение полов. Чаще всего это соотношение равно 1:1. Если пол наследуется по тому же прин­ципу, что и другие признаки, то это явление сходно с анализирующим скрещиванием, когда расщепление 1:1 отмечается при скрещивании гете­розиготного гибрида Аа с гомозиготным родителем в рецессиве аа, т. е. один пол должен быть гомогаметным, другой — гетерогаметным. Впервые половые хромосомы были обнаружены у клопа, все яйцеклетки которого имели 6 аутосом + Х-хромосому, а сперматозоиды оказались двух видов: 6 +Х и 6 + 0. Тогда в соматических клетках самки было обнаружено 12 аутосом + XX, самца — 12 аутосом + ХО.

Далее цитологи обнаружили организмы, у которых в сперматогониях одна из пар хромосом представлена неодинаковыми по размеру и форме хромосомами, т. е. была обнаружена Y -хромосома, детерминирующая мужской пол. В результате исследований ученые пришли к выводу, что у многих видов особи женского пола имеют парные хромосомы и в гаметогенезе в результате редукционного деления у них образуется только один сорт гамет Х, а в гаметогенезе у мужского пола образуется два сорта гамет: Х и 0 либо X и Y при равном числе аутосом.

Пол, дающий гаметы одного сорта — XX, был назван гомогаметным; пол, дающий два сорта гамет— Х0 и Х Y, — гетерогаметным. Следователь­но, если самка определяется наличием в зиготе двух Х -хромосом, а самец наличием лишь одной Х -хромосомы и мужские гаметы с Х и 0 образуются в равном числе, то в потомстве окажется соотношение полов:

                    P ♀ XX x ♂ X0                          Р ♀ XX x ♂ X Y

                   F₁1♀ XX  :1♂ X 0         или       F₁ 1♀ XX: 1♂ XY

Это явилось первым научным объяснением расщепления по полу 1:1. Наличие гомо- и гетерогаметности у растений были продемонстрированы К. Корренсом в 1907г. при скрещивании двудомных и однодомных растений рода переступень Bryonia dioica из семейства тыквенных. При этом было установлено, что женские растения гомогаметны, а мужские – гетерогаметны.

Половые хромосомы у растений впервые обнаружены Д.А. Алленом (1838 – 1921) в 1917 году при цитологическом исследовании мха-печеночника — Sphaenocarpus. Расте­ния мха все гаплоидны, а спорангий и его ножка диплоидны. Аллен обнаружил, что мужские растения имеют 7 обычных хромосом и одну маленькую точечную Y -хромосому, а женские растения имеют кроме 7 обычных хромосом по одной большой X -хромосоме. Спорофит имеет набор 14 А + XY. Во время мейоза образуется 7 пар аутосом и 1 пара XY -хромосом. Одна половина спор получает набор 7 А+Х — женская гамета, другая — 7 А + Y — мужская гамета. Из этих спор развиваются соответственно женские и мужские растения.

У растений дремы (Melandruim alba), щавеля (Rumex acetosa), конопли (Cannabis sativa), элодеи (Elodea caradensis) половые хромосомы были описаны еще в 1923 году. В настоящее время гетероморфные пары хромо­сом для мужского пола обнаружены так же у хмеля (Humulus lupulus), шпината (Spinacea oleracia), дынного дерева (Carica papaya), ив (Salix), облепихи(Hippoophae ramnoides).

Гетероморфные половые хромосомы обнаружены у 50 видов покрытосеменных двудомных растений. Существуют также виды с гетерогаметным женским полом, например, некоторые виды земляники (Fragaria). Дальнейшие исследования показали, что гетерогаметность, или дигаметность, присуща не только мужскому полу. Например, у птиц и бабочек гетерогаметен женский пол

Соотношение половых хромосом у некоторых организмов показано в табл. 5.2.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                  

                                                                                                                                                   Таблица 5.2

Типы соотношения половых хромосом у животных и растений

Существует также такой тип определения пола, который обусловлен оплодотворением яйцеклетки и не связан с половыми хромосомами. Он характерен для перепончатокрылых (пчел, наездников, ос). У медоносной пчелы женский пол имеет диплоидный набор хромосом (2 n = 32), муж­ской — гаплоидный (n = 16). При этом женские особи представлены плодовитой пчелиной маткой и многочисленными стерильными рабочими пчёлами. У тех и других мейоз протекает нормально, сопровождаясь редукцией хромосом. Матка и рабочие пчелы развиваются из опло­дотворенных яиц. Их различия по фертильносьти объясняют отсутствием некоторых витаминов в меню рабочих пчёл. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц путем сперматогенеза. При спаривании трутня с маткой сперма попадает в специальный резервуар (спермоприёмник) через который самка пропускает яйца. Часть из них оплодотворяется, другая часть остаётся неоплодотворённой. Оплодотворённые яйца матка откладывает в мелкие ячейки и из них развиваются рабочие пчёлы и новая матка, а неоплодотворённые – в крупные ячейки и из нихъ развиваются трутни. Все трутни первично гаплоидны. Однако гаплоидоность присуща только особым клеткам, называемым клетками зародышевого пути, из которых развиваются гаметы. Во всех остальных частях тела самцов (мышцах, сосудистой системе, кишечнике) число хромосом вторично удваивается, становясь диплоидным, и особь имеет нормальное развитие и вполне жизнеспособна (А.В. Бакай и др.,2006)

Из вышеизложенного материала видно, что расщепление по полу мо­жет быть объяснено распределением половых хромосом у гетерогаметного пола в мейозе, образованием гамет и сочетанием их при оплодотворе­нии. Доказательства в пользу того, что именно механизм гетерогаметности и гомогаметности имеет прямое отношение к первичному определению пола и расщеплению по полу, были получены при изучении закономерно­сти наследования сцепленных с полом признаков. Половые хромосомы, кроме генов, определяющих пол, содержат гены, не имеющие отношение к дифференциации пола, но контролирующие некоторые признаки.