Комплементарное (дополнительное) действие генов

       Комплементарными, или дополнительными, генами называются такие неаллельные гены, которые раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обусловливают развитие нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов.

       Пример комплементарного действия генов получен в опытах В. Бэтсона при скрещивании двух форм душистого горошка (Lathyrus odoratus), имевших белые цветки. Все гибридные растения в F₁ оказались с красными цветками. При самоопылении этих растений или скрещивании их между собой в F₂ идет расщепление в отношении:

9 красноцветковых: 7 белоцветковых.

Такой результат нельзя объяснить, если считать, что один ген связан с одним признаком, как при рассмотрении опытов Менделя. Правильно объяснить этот результат можно, предположив, что красная окраска цветков у душистого гороха обусловлена совместным действием в генотипе двух комплементарных доминантных генов (А и В), каждый из которых в отдельности может воспроизводить только белую окраску цветков. При отсутствии в генотипе любого из них красящий пигмент не образуется. Рассмотрим это на решетке Р. Пеннета (рис.3.1).

       В семи сочетаниях гамет, как видим, в зиготу попадает только один доминантный ген из двух взаимодействующих аллельных пар (А и В), и поэтому они дают белоцветковые формы, а в 9 из них попадают оба доминантные гена А и В и получаются красноцветковые формы.

           По такому типу наследуется окраска зерен у некоторых форм кукурузы, устойчивость к ряду ржавчинных грибов у мягкой пшеницы и т.п. Но известны и другие, более сложные случаи, когда один или оба дополнительных гена проявляются самостоятельно. В соответствии с этим иным будет и характер расщепления в F₂. Оно может давать численные отношения 9:3:4 (окраска луковиц у лука), 9:6:1 (наследование формы плода у тыквы, рис. 3.2) и т.д.

В ряде случаев при соединении дополнительных генов возникают признаки, свойственные диким формам (красная окраска цветков у гороха, дисковидная форма плода у тыквы и т.п.) происходит реверсия (возврат к признакам диких форм). Вполне вероятно, что в процессе селекции дополнительные доминантные гены разобщались. При скрещивании таких разобщенных отбором генотипов дополнительные гены вновь соединяются, обусловливая развитие признаков диких форм.

                                          ♀                              ♂

Р                            ААвв                  x               ааВВ

белоцветковые               белоцветковые

F₁                                                 АаВв

Красноцветковые

F₂

Макрогаметы	Микрогаметы ♂
♀
АВ	ААВВ   Красные	ААВв   Красные	АаВВ Красные	АаВв   Красные
	ААвВ    Красные	ААвв    белые	АавВ   Красные	Аавв    белые
	аАВВ    Красные	аАВв    Красные	ааВВ   белые	ааВв     белые
	аАвВ     Красные	аАвв     белые	аавВ    белые	аавв      белые

           Результат:

F₂                          A- B                          aa B-

А- вв